Лекция 11 (2). Эмбриогенез человека

Эмбриогенез - это составная часть онтогенеза. Онтогенез склады­вается из 3-х частей: 1) пргенеза; 2) эмбриогенеза и 3) постнаталь-ного периода. Прогенез - это развитие половых клеток, эмбриогенез развитие зародыша, постанатальный период начинается с момента рожде­ния и заканчивается в конце жизни. Эмбриогенез человека продолжается 280 суток (40 недель, или 10 лунных месяцев). Эмбриогенез делится на 3 периода: 1) начальный пе­риод (1-я неделя); 2) эмбриональный период (2-я - 8-я недели) и 3) плодный пеоиод (9-я - 40-я недели).

ПРОГЕОЕЗ. СТРОЕНИЕ МУЖСКИХ ПЬЛОБЫХ КЛЕТОК. Сперматозоид (sperj matozoon) имеет длину около 70 мкм, состоит из головки и хвоста. В состав головки входит ядро уплощенной формы. Его ядерная оболочка (кариолемма) не имеет ядерных пор. Передняя половина ядра покрыта чехликом, т.е. акробластсм. 6 центре акробласта находится акросома. В акросоме содержатся ферменты: гиалорунидаэа, трипсин, протеазы, фосфатазы. На цитолемме имеются андрогамон I и андрогамон II. Андрога­мон I - это хмическое вещество, при выделении которого прекращается движение сперматозоида; андрогамон II - это химическое вещество, с которым соединяется гиногамон II яийцеклетки, что заканчивается обездвиживанием и смертью сперматозоида. Головка покрыта тонким слоем цитоплазмы. Цитолемма головки содержит гликозилтрансферазу, из которой состоят рецепторы, позволяющие сперматозоидам соединяться с рецепторами яйцеклетки.

ХВОСТ состоит из 4 отделов: 1) шейки (cervix); 2) промежуточной части (pars intermedia); 3) главной части (pars principalis) и тер­минальной части (pars terminalis).

ШЕЙКА, или связующий отдел расположена между проксимальной центриолью и проксимальным колцом дистальной центриоли.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ ОТДЕЛ расположен между двумя кольцами дистальной центриоли. Здесь находятся митохондрии, расположенные по спирали. Митохондрии выделяют энергию, за счет которой происходят колеоания жгутика и движение сперматозоида в жидкости.

ГЛАВНЫЙ ОТДЕЛ отходит от промужуточного отдела, покрыт тонкой волокнистой оболочкой и без резкой границы переходит в терминальный. Весь сперматозоид покрыт гликокаликсом. В основе жгутика проходит осевая, нить, состоящая из 9 пар перифернческих и 1 пары центральных микротуоул. Осевая нить начинается от проксимального кольца дистальнои центриоли. Микротуоулы в каждой паре осевой нити имеют неодинаковое строение. Одна из микротубул на­зывается полной. Полная микротубула состоит из 13 филаментов. Вторая ыикротубула называется S-образ ной. S-образная микротубула включает 11 филаментов. От микротубул отходят "ручки", состоящие из белка ди-неина. Динеин - это фермент, способный превращать химическую энергию АТФ в механическую. Если в микротубулах нет динеина, то сперматозои­ды утрачивают способность двигаться. "Это одна из причин мужского бесплодия. Разовый эякулят мужчины составляет 3 мл. В нём содержится около 300000000 сперматозоидов, среди них более 60% являются полноценными, около 2% незрелыми (сперматиды) и около 30% неполноценными (с увели­ченной головкой - макроголовка, с уменьшенной голокой - микроголов-ка, с неправильной формой головки и акросомы, с неправильной формой жгутиков, с двумя жгутиками - двужгутиковые, с двумя головками двуголовые). Особенно много атипичных (неполноценных) сперматозоидов у заядлых крильщиков и алкоголиков. По нормативам Бсемионой Органи­зации Здравоохранения (ВОЗ) в 1 мл эякулята должно быть 3&0-200" мил­лионов сперматозоидов, среди них нормальных должно быть не менее 00%, аномальных (ненормальных) - не более 30%, живых - не менее 75%, активно подвижных - не менее 50%, незрелых (спёрматид, сперматоци-тов) не более 2%. В ядре сперматозоида содержится 22 аутосомы и 1 половая Х- или Y- хромосома. Х-хромосома более массивная, поэтому сперматозоиды, содержащие Х-хромосому,менее подвижны. Количество сперматозоидов с X и Y-хромосомой примерно одинаково. Сперматозоиды движутся в жидкости со скоростью до 3 мм в минуту. В кислой среде сперматозоиды непод­вижны. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в женских половых путях до 2-х, живут - до 5 суток

ЖЕНСКИЕ ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ отличеются большим количеством желтка в их цитоплазме. В зависимости от количества желтка яйцеклетки подраз­деляются на безжелтковые (алециталъные), маложелтковые (олиголеци-тальные), многожелтковые (телолецитальные). Желток (iecytos) предс­тавлен в виде желточных шаров, гранул и пластинок.

В зависимости от распределения желтка в цитоплазме, яйцеклетки подразделяются на изолецитальные (равномерное распределение желтка в цитоплазме), они в свою очередь делятся на первично изолецитальные и вторично изолециталъные и, наконец, телолецитальные (желток скон­центрирован в вегетативном полюсе). Телолецитальные делятся на уме­ренно телолецитальные и резко телолецитальные. Яйцеклетка человека и млекопитающих относится к олиголециталь-ным и вторично изолецитальным. Яйцеклетка человека имеет шаровидную форму, диаметр около 130 мкм, покрыта 3 оболочками: 1) внутрен­няя - оволемма; 2) бестящая зона и 3) лучистый венец. Ядерно-цитоплазматнческое отношение низкое, так как объем ядра очень мал, по сравнению с цитоплазмой. В ядре содержится 23 хромосомы, из них 22 аутосомы и 1 половая Х-хромосома.

АМПЛИФИКАЦИЯ. В ядре происходит снятие копий генов РНК. с по­верхности участков ДНК. Какие РНК копируются? Все: т.е. информацион­ные, транспортные и рибосомные. С этих копий снимаются новые копии. В конечном итоге копии свертываются в кольца и переходят из ядра в цитоплазму, где хронятся до момента оплодотворения. Благодаря ампли­фикации в яйцеклетке создается мощный трансляционный аппарат. В цитоплазме яйцеклетки отсутствует клеточный центр, так как он утрачивается при первом делении созревания. с то же время хорошо развиты митохондрии, гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи распадается на кортикальные гранулы, в котрых содержатся ферменты. Эти гранулы располагаются под оволеммой. В цитоплазме яйцеклетки имеются кальци­евые депо, в которых содержатся ионы Са. В яйцеклетке имеются гиногамоны: гиногамон, I гиногамон II. Гиногамон I - это вещество, которое вызывает положительный хемотаксис у сперматозоидов. Гиногамон II, соеединяясь с андрогамоном II, вызывает обездвиживание и смерть сперматозоида. В блестящей зоне яйцеклетки имеются гдикопротеины Zpl, Zp2, Zp3. Zp3 - это рецепторы, при помощи которых захватываются и удерживаются сперматозоиды, Zpl связывает Zp2 с Zp3. Яйцеклетка может находиться в автономном существовании 24 часа за счет желтка. Если в течение этого времени яйцеклетка не будет оплодотворена, то она погибает. Яйцеклетка не может самостоятельно передвигаться. Она движется по яйцеводу за счет сокращения мускулатуры его стенки и за счет рес-ническ эпителия слизистой оболочки яйцевода. Количество яйцеклеток очень мало, по сравнению со сперматозои­дами. В течение месяца в яичниках женщины созревает только 1 яйцек­летка.

I НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (firtilisatio) - это слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется качественно новая клетка - зигота. С момента оплодотворения и начинается эмбриогенез. В эмбриоге­незе различают стадии и процессы. Каждой стадии предшествует опреде­ленный процесс. В частности, стадии зиготы предшествует процесс опло­дотворения, стадии бластулы - дробление, стадии гаструлы - гаструля-ция, стадии нейрулы - образование нервной трубки (нейруляция).В про­цессе формирования плода наблюдается органогенез и" сйстемогенез (развитие системы органов).

ФАЗЫ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ: 1) дистантное взаимодействие; 2) контакт­ное взаимодействие и 3) пенетрация (проникновение сперматозоида в яйцеклетку).

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ обеспечивается 3 механизмами: капоци-тацией, реотаксисом и хемотаксисом.

КАПОЦИТАЦИЯ. Дистантное взаимодействие начинается с капоцитации, т.е. растворения гликокаликса, покрывающего сперматозоид. Капоцитация продолжается около 6 часов. Капоцитация осуществляется при помощи щелочного секрета, выделяемого слизистой оболочкой яйцеводов. Выделение секрета стимулируется прожестероном. В результате капоци-тации сперматозоид обретает подвижность. Но куда двигаться? Направ­ление движения сперматозоида определяется реотаксисом.

РЕОТАКСИС - это способность сперматозоида двигаться против тока жидкости. Куда же течет жидкость? Жидкость течет. Из яйцеводов в по­лость матки и далее во влагалище. Следовательно, сперматозоид дви­жется к яйцеводам.

ХЕМОТАКСИС. Яйцеводов 2, но сперматозоиды движутся в тот яйце­вод, в котором находится яйцеклетка. Почему? Потому, что яйцеклетка выделяет гиногамон I, который вызывает у сперматозоидов положитель­ный хемотаксис. В результате хемотаксиса к яйцеклетке движутся нес­колько сотен миллионов сперматозоидов.

КОНТАКТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ характеризуется тем, что с яйцеклет­кой вступают в контакт и захватываются при помощи Zp3-рецепторов яй­цеклетки несколько миллионов сперматозоидов. Во время контактного взаимодействия происходит акросомальная реакция. Суть акросомалъной реакции заключается в том, что передняя мембрана акросомы сливается с 2 третями цитолеммы головки. В местах слияния образуются микрока­нальцы. Черев эти канальцы из акросомы сперматозоидов выделяются протеолитические ферменты, разрушающие лучистый венец и разрыхляющие блестящую зону. Наиболее активный сперматозоид разрушает лучистый венец и блес­тящую зону. Цитолемма этого сперматозоида сливается с оволеммой яй­цеклетки.

ПЕНЕТРАЦИЯ. После слияния цитолеммы сперматозоида с оволеммой яйцеклетки, сперматозоид проникает в яйцеклетку до главного отдела хвоста, но его цитолемма остается на поверхности оволеммы. После пе-нетрации, главный отдел хвоста отпадает.

ПРЕДУПРЕЖДЕНИЕ ПОЛИСПЕРМИИ. После проникновения сперматозида в яйцеклетку, в ней начинаются процессы, направленные проив полиспер­мии, т.е. против проникновения других сперматозоидов. Предупреждение полиспермии обеспечивается тремя процессами: 1) образование оболочки оплодотворения; 2) кортикальная реакция и 3) выделение яйцеклеткой.

гиногамона II.

ОБРАЗОВАНИЕ ОБОЛОЧКИ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. Из цитоплазмы яйцеклетки в разрыхленную блестящую зону поступают гликозаминогликаны, мукопроте-ины, белки, в результате чего блестящая зона превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов. Эта оболочка сох­раняется до конца дробления (до образования бластоцисты).

КОРТИКАЛЬНАЯ РЕАКЦИЯ характеризуется тем, что кортикальные гра­нулы поступают в пространство между оболочкой оплодотворения и ово­леммой. При выделении ферментов из кортикальных гранул, проиникших между цитолеммой и оболочкой оплодотворения, происходит отделение (отслаивание) этих двух оболочек друг от друга и между ними образу­ется перивителлиновое пространство. В зто пространство" проникают ги­дрофильные белки, которые притягивают в него воду. Кортикальная реакция запускается ионами натрия, которые посту­пают в цитоплазму яйцеклетки с внутренней поверхности цитолеммб спер­матозоида. Эта цитолемма, как уже известно, осталась на поверхности оволеммы, после проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Проникшие в цитоплазму яйцеклетки ионы Na, вызывают выход из кальциевых депо ионов Са, под влиянием которых кортикальные гранулы поступают под оболочку оплодотворения. После образования оболочки оплодотворения и кортикальной реакции рецепторы яйцеклетки не удерживают спермато­зоидов. В этот момент яйцеклетка похожа на средневековую крепость, ко­торая окружена каменной стеной (оболочкой оплодотворения) и рвом с водой (перивителлиновым пространством). Но на стенах крепостей стоя­ли пушки, которые стреляли по врагам, осаждающим крепость.

ВЫДЕЛЕНИЕ ГИНОГАМОНА II. Вместо пушки в яйцеклетке • имеется ги-ногамон II. Яйцеклетка выделяет гиногамон II, который соединяется с андрогамоном II сперматозоидов, после чего сперматозоиды погибают, склеиваются в большие семенные шары, которые движутся вслед за яй­цеклеткой по яйцеводу. После оплодотворения овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е ре­дукционное тельце.

СИНКАРИОН. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку, он поворачивается на 180 градусов таким образом, что его хвостовая часть с двумя центриолями оказывается в центре яйцеклетки. Хвост, кроме центриолей, растворяется. Ядро сперматозоида набухает. Такое ядро называется пронуклеусом. Ядро яйцеклетки тоже превращается в пронуклеус. Затем оба пронуклеуса соединяются (синкарион), их обо­лочки растворяются. Хромосомы обоих пронуклеусов соединяются и обра­зуется общая материнская звезда, состоящая из 46 хромосом. Если в ядре сперматозоида была половая Y-хромосома, то зародыш будет муж­ского пола, если Х-хромосома - женского пола.

ООПЛАЗМЕННАЯ СЕГРЕГАЦИЯ - это процесс перемещения и депонирова­ния в определенных местах различных органелл, пигментов, питательных веществ, РНК и т.п. В результате сегрегации образуются презумптивные (предполагаемые) зачатки: ротовое, анальное отверстие и т.д.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ. Первыми критическими периодами является прогенез и оплодотворение. Что такое критический период? Это краткоовременный период качественно новой перестройки отдельного органа или всего организма, сопровождаемый пролифеерацией, детерминацией и движением клеток, в этот период организм обладает повышенной чувс­твительностью к вредным воздействиям. На сперматогенез оказывают вредное воздействие ионизирующие из­лучения, высокая температура, алкоголь, курение,"наркотики и т.п. В результате увеличивается количество неполноценных сперматозоидов. Возникает опасность, что таким сперматозоидом может быть оплодотво­рена яйцеклетка. В результате этого будет развиваться неполноценный плод.

Особенно вредное воздействие оказывают курение и алкоголь на овогенез потому, что в мужском организме происходит постоянное об­новление половых клеток, в то время как в женском организме никакого обновления нет. После рождения в яичниках девочки насчитывается все­го около 400 тысяч овоцитов I порядка, которые даны ей на всю жизнь. Если женщина курит, пьянствует, употребляет наркотики, то это приводит к образованию неполноценных овоцитов. Особенно чувстви­тельны овоциты II порядка после овуляции. Дело в том, что до овуля­ции овоцит был защищен гематофолликулярным барьером (находился внут­ри фолликула). После овуляции овоцит подвержен воздействию всех ве­ществ, находящихся в это время в брюшной полости и в маточной трубе. Вредное воздействие алкоголя и никотина могут сказаться на про­цессе созревания, когда в яйцеклетку может попасть 2 половых хромосо­мы, в редукционное тельце - 0 хромосом или в яйцеклетку 0 хромосом, в редукционное тельце - 2 половых хромосомы. Если яйцеклетка с 0 хромосом будет оплодотворена сперматозои­дом, то такой плод будет нежизнеспособным. Если яйцеклетка с 2 Х-хромосомами будет додотворена сперматозоидом с Y-хромосомой, то родится плод мужского пола с недоразвитыми половыми органами, малого роста, слабо выраженными половыми признаками. Если яйцеклетка, с 2 Х-хромосомами будет оплодотворена сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, то произойдет зарождение сверхженского типа.

ДРОБЛЕНИЕ (fissio) - это процесс последовательного разделения гиготы на бластомеры без последующего увеличения размеров дочерних клеток до размеров материнских. Дробление продолжается до того мо­мента, пока ядерно-цитоплазматическое отношение бластомёров будет таким же, как во взрослом организме. Самые первые бластомеры тотипотентны, т.е. из каждого бластоме­ра может развиться самостоятельный организм. Поэтому возникают одно­яйцевые двойни, тройни и т.д. В более поздних стадиях дробления то-типотентность утрачивается. Утрата тотипотентности называется комми-тированием. Дробление зиготы человека полное, асинхронное, неравномерное. В результате такого дробления образуется целобластула. Превая борозда дробления завершается через 30 часов. В результате образуются 2 бластомера: темный и светлый, который имеет несколько меньшие разме­ры по сравнению с темным. Через 35 часов светлый бластомер разделя­ется на 2 бластомера, образуется 3 бластомера. После этого дробление протекает быстрее. В конце 5-х суток оразуется около 12 бластомеров. Зародыш в это время не имеет полости и называется морулой.

МОРУЛА. В центре морулы располагаются темные бластомеры, которые образуют эмбриобласту по периферии - светлые бласомеры-трофо-бласт. На 4-е сутки, в течение которых морула продолжает дробиться и дигаться по яйцеводу, появляется полость, так как бластомеры трофо-бласта, всасывают питательную жидкость из полости яйцевода. С этого момента зародыш называется бластоцистой. На 5,5 сутки бластоциста достигает полости матки и вступает в стадию свободной бластоцисты, которая поодолжается около 2 суток (5-е и 7-е сутки).

СТРОЕНИЕ БЛАСТОЦИСТЫ. В бластоцисте имеется йолость, в которой находится жидкость. Стенкой полости является трофобласт. Эмбриобласт оттеснен к одному из полюсов бластоцисты и называется зародышевым узелком.

СТАДИЯ СВОБОДНОЙ бластоцисты характеризуется, тем, что в это время от трофобласта отходят отростки, которые внедряются в оболоч­ку оплодотворения и с участием ферментов разрушают её. После стадии свободной бластоцисты наступает имплантация.

ИМПЛАНТАЦИЯ - это погружение бластоцисты в функциональный слой эндометрия матки. Она включает 2 фазы: 1) адгезию и 2) инвазию.

АДГЕЗИЯ - это приклеивание. Во время адгезии бластоциста прик­леивается к эпителию эндометрия вблтзи маточной железы. В это время в трофобласте появляется 2-и бесклеточный слой, который называется симпластотрофобластом, или синцитиотрофобластом. 1-й слой - клеточ­ный, называется цитотрофобластом. В трофобласте в это время синтези­руются и накапливаются протеолитические ферменты. Инвазия характеризуется тем, что протеолитические ферменты выделяются сосуды. Бластоциста погружается в образовавшуюся ямку (имплантационную ямку), заполненную продуктами распада функционального слоя эндо­метрия. Это все происходит на микроскопическом уровне, так как вели­чина зародыша в это время незначительно превышает размеры яйцеклетки (180 мкм в диаметре). После погружения зародыша в имплантационную ямку на 9-е сутки вход в эту ямку закрывается нарастающим эпителием эндометрия матки. Одновременно с инвазией начинается 1-я фаза гаструляции (деламинация). Таким образом, в это время зародыш оказывается изолирован от полости матки. Продукты распада эндометрия, заполняющие имплантаци­онную ямку, всасываются трофобластом зародыша и являются для него питательным веществом. Такой тип питания называется гистотрофным, который продолжается до конца 2-й недели эмбриогенеза, затем сменя­ется гематотрофным типом.

ЭНДОМЕТРИЙ матки набухает, маточные железы удлинняются, приоб­ретают извитой вид, заполняются секретом. Часть соединительнотканных клеток дифференцируется в децидуальные клетки, богатые включениями гликогенами липидов и выполняющие трофическую функцию.

2-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

ГАСТРУЛЯЦИЯ - сложный процесс химических и морфогинетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным дви­жением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются 3 зародышевых листка. Гаструляция складывается из 2-х фаз. 1-Я ФАЗА гаструляции начинается одновременно с имплантацией. На 7-й день после оплодотворения зародышевый узелок бластоцисты (эмбриобласт) расщеепляеется на 2 листка путем деламинации. Тот листок, который обращен к полости блас­тоцисты, называется гипобластом. Тот листок, который лежит на гипобласте и обращён к трофобласту, называется эпибластом. В состав гипобласта входит зачаток внезародышевой энтодермы состав эпибласта входят зачатки эктодермы, мезодермы, зародышевой энтодермы, нервной трубки и хорды. К концу 2-й недели в головном (переднем) конце гипобласта появляется утолщение. Оно называется прехордальной пластинкой. Эта плас-тинка указывает на место расположения будущего рта. Здесь располага­ются высокие клетки, которые связаны с зпибластом.

РАЗВИТИЕ ЖЕЛТОЧНОГО ПУЗЫРЬКА

Гипобласт разрастается латерально и "выстилает стенку бластоцис-ты (трофобласт) и смыкается на вентральной части. Этот разросшийся гипобласт называется экзоцеломической мембраной, а полость, которую окружает эта мембрана, называется экзоцеломической полостью или пер­вичным желточным мешком. На 2-й неделе из крыши экэоцеломической полости (первичного желточного мешка) выселяются клетки, которые со­единяются друг с другом и образуют маленькую полость, внутри экзо­целомической полости. Эта полость называется желточным пузырь ком, его крыша прилежит к эпибласту. К моменту образования желточного пу­зырька экзоцеломическая мембрана распадается на отдельные экз.оцело-мические пузырьки.

РАЗБИТИЕ АМНИОТИЧЕСКОГО ПУЗЫРЬКА

Эпибласт состоит из упорядоченно расположенных мелких клеток. Между эпибластом и трофобластом появляются маленькие полости, запол­ненные жидкостью. Затем эти полости соединяются в одну полсть - бу­дущую амниотическую полость. Вначале крышей этой полости является трофобласт. Затем клетки дна этой полости размножаются и выстилают её боковые поверхности и крышу. Образовавшаяся новая полость называется амниотическим пузырьком. Амниотический пузырек заполнен жид­костью.

ЗАРОДЫШЕВЫЙ ЩИТОК

Дно амниотического пузырька и крыша желточного пузырька приле­жат друг к другу и образуют зародышевый щиток. В дне амниотического пузырька заложен материал всех" зародышевых листков (эктодермы, мезо­дермы и энтодермы), нервной трубки и хорды. Зародышевый щиток имеет уплощенную овальную фоому.

ПЕРЕМЕЩЕНИЕ (ИММИГРАЦИЯ) КЛЕТОК ГИПОБЛАСТА И ОБРАЗОВАНИЕ ПЕР­ВИЧНОЙ ПОЛОСКИ

В период между 9-14 сутками в эпибласте начинается движение клеток справа и слева около края зародышевого щитка. Клетки движутся от головного конца щитка к каудальному. Оба потока клеток (правый и левый) в конце зародышевого" щитка соединяются вместе и движутся по центральной части щитка к его головному концу. По ходу движения сдвоенных потоков клеток образуется первичная полоска (stria prlmarla). В конце первичной полоски образуется первичный, или гензеновс-кий узелок (nodulus- primarius). ПОСЙЕ 14 СУТОК НАЧИНАЕТСЯ 2-Я ФАЗА ГАСТРУЛЩИИ.

РАЗБИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОЙ ЭНТОДЕРМЫ. Из первичной полоски, выселяют­ся клетки, которые внедряются в крышу желточного пузырька, размножа­ются и разрастаются. Эти клетки оттесняют на периферию материал крыши желточного пузырька и образует зародышевую энтодерму, а клетки стенки желточного пузырька - это внезародышевая (жеелточная) энтодерма.

РАЗВИТИЕ ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗОДЕРМЫ. Из первичной полоски выселя­ется 2-я группа клеток, которые выстилают изнутри трофобласт и окру­жают желточный и амниотический пузырьки. Эти клетки образуют внеза-родышевую мезодерму. С одной стороны, внезародышевая мезодерма вхо­дит в стенку желточного и амниотического пузырька, с другой - соеди­няется с трофобластом и в результате этого образуется новый внезаро-дышевый орган, который называется ХОРИОНОМ. Кроме того, мезодерма образует перегородки, которые разделяют экзоцеломическую полость зародыша на отдельные лакуны. Затем эти пе­регородки рассасываются, и образуется одна большая полость, окружен­ная хорионом (полость хориона, или полость Бнезародышевого целома). АМНИОТИЧЕСКАЯ НОЖКА. От мезодермы, окружающей желточный и амниотический пузырьки, отходит тяж внезародышевой мезодермы, который соединяет оба этих пузырька с мезодермой хориона. Этот тяж называет­ся амниотической ножкой (будущий пупочный канатик).

ТРОФОБЛАСТ впервые появляется на 3-й сутки эмбриогенеза в моруле. К 7-м суткам в стадии свободной бластоцисты начинает формиро­ваться 2-й слой трофобласта - синцитиотрофобласт, или симпласто-трсфсбласт, который представляет собой мнбгоядерную протоплаэмати-ческую массу. Синцитиотрофобласт образуется за счет деления клеток циторофобласта. Эти клетки утрачивают цитолемму и присоединяются к общей массе синцитиотрофобласта. Синцитиотрофобласт наиболее развит в области змбриобласта. В синцитиотрофобласте появляются полости - лакуны. В конце 2-й недели эти полости соединяются с капиллярами эндометрия матки и за­полняются материнской кровью. В это время хорион состоит из внезаро-дышевой мезрдермы, цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. На поверх­ности хориона формируются первичные ворсины. Первичная ворсина сос­тоит из цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. С этого момента начи­нается гематотрофный тип питания, т.е. первичные ворсины хориона всасывают питательные вещества из материнской крови.

ЭНДОМЕТРИИ МАТКИ на 2-й неделе характеризуется тем, что строма, окружающая зародыш, отечна, в ней проходят многчисленные кровеносные сосуды, хорошо развиты маточные железы, заполненные секретом. Соеди­нительнотканные клетки эндометрия накапливают в цитоплазме гликоген и липиды. В результате этого они превращаются в децидуальные клетки, которые выполняют трофическую функцию. Имплантационная ямка, в которую погружается бластоциста во вре­мя имплантации, полностью закрывается нарастающим эпителием к 12-13 суткам. Таким образом, к 14 суткам зародыш имеет следующее строение. Зародыш имеет 3 вне зародышевых органа: 1) хорион; 2) желточный пузы­рек и 3) амниотический пузырек. Раннее образование внезародышевых органов имеет большое значение для дальнейшего развития зародыша так как в яйцеклетке содержится малое количество желтка. Этого количест­ва желтка недостаточно для того, чтобы обеспечить развитие зародыша. В таком случае, если бы не произошло раннее формирование желточного мешка, амниона и хориона, то зародыш не смог бы развиваться дальше.

3-Я НЕДЕЛЯ ЭМБРИОГЕНЕЗА

В течение 3-й недели завершается инвагинация и окончательно развитие первичной полоски и первичного узелка. Головной конец заро­дышевого щитка расширяеися, одновременно с этим он удлинняется. На 15 сутки из каудальной части энтодермы зародыша образуется выпячивание, которое снаружи покрывается внеэародышевой мезодермой. Это выпячивание называется аллантоисом, который не получил такого мощного развития, как у птиц.

ФОРМИРОВАНИЕ ПЛАЦЕНТЫ начинается на 3-й неделе. В начале этой недели мезодерма хориона врастает в первичные ворсины. С этого мо­мента ворсины называются вторичными. Из ангиобластических мезенхим-ных клеток внутри вторичных ворсин образуются кроветворные островки. Одновременно с этим такие же островки появляются в стенке желточно­го мешка и в амниотической ножке. Центральные клетки кроветворных островков дифференцируются в стволовые" клетки крови, а периферические мезенхимоциты - в эндотелий кровеносных сосудов. Таким образом, кровеносные сосуды с кровью одновременно появля­ются в стенке желточного мешка, в амниотической ножке и в ворсинах хориона, которые с этого момента называются третичными ворсинами. В это время третичные ворсины имеют 3 слоя: 1) внутри ворсин находится внезародышевая мезодерма (мезенхима), в которой проходят кровеносные сосуды; 2) снаружи мезодерма покрыта цитотрофобластом; 3) поверхность цитотрофобласта окружена синщииотрофобластбм. Клетки цитотрофобласта размножаются (пролиферируют). Часть этих клеток внедряется в синцитиотрофобласт, утрачивают цитолемму и входят в состав синцитиотрофобласта. Часть клеток пенетрирует (про­бодает) снцитиотрофобласт и выходит на его поверхность или соединя­ется с эндометрием матки. Такие клетки называются периферическим ци-тотрофобластом. Периферический цитотрофобласт способствует соедине­нию третичных ворсин хориона с функциональным слоем эндометрия. Третичные ворсины быстро разрастаются около того места" хориона, к которому присоединяется амниртическая ножка. Зга часть хориона на­зывается ветвистым хорионом (chorion frondosum), из которого разви­вается плодная часть плаценты. Одновременно с этим начинается форми­рование и маточной части плаценты. Процесс формирования маточной части плаценты начинается с того, что в разросшемся синцитиотрофобласте появляются полости, заполнен­ные жидкостью. С этими полостями соединяются разрушенные мелкие кро­веносные сосуды функционального слоя эндометрия. В результате этого образуются лакуны, заполненные кровью. В образовавшиеся лакуны врас­тают третичные ворсины, ферменты синцитиотрофобдаста которых разру­шают ткань эндометрия. Поэтому в функциональном слое эндометрия по­являются углубления, или лакуны, заполненные материнской кровью. Между кровью лакун и кровью сосудов ворсин начинается" обмен ве­ществ, т.е. осуществляется гематотро&ный тип питания.

ФОРМИРОВАНИЕ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ. После образования со­судов в третичных ворсинах хориона, желточном мешке и амниотическрй ножке сосудообраэовательный процесс начинается в теле зародыша. Ив кроветворных островков в зародыше образуются кровеносные сосуды, ко­торые, с одной стороны соединяются с сосудами желточного мешка, ам-ниотической ножки и третичных ворсин хориона, с другой стороны, эти сосуды соединяются с двухкамерным сердцем. Двухкамерное сердце обра­зуется в конце 3-й недели из правой и левой эндокардиальных мезенхи-мных трубок. Это сердце начинает сокращаться и перекачивать кровь в сосудах единой сердечно-сосудистой системы. На 3-й неделе желточный мешок крупный. Зародыш на нем расплас­тан. В конце недели с участием туловищной складки зародышевая энтодерма отделяется от внезародышевой и несколько впячивается в тело зародыша. Это начало Формирования первичной кишки, которая дает на­чалу развития передней и задней кишки. На раннем этапе развития жел­точный мешок связан с амниатическим пузырьком через углубление в первичном (генвеновском) узелке. В конце 3-й недели неирокишечный канал, связывающий амнион и желточный мешок, может быть закрытым или открытым. К концу 3-й недели полость хориона увеличивается. Тело зародыша к стенке хориона не прикасается. Зародыш связан с хорионом только при помощи амниотической ножки.

РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗОДЕРМЫ характеризуется тем, что быстро делящиеся клетки краёв первичноой полоски образуют 2 тяжа: правый и левый. Эти тяжи врасиают между энтодермой и эпибластом в латерально - краниальном направлении (в сторооны и вперёд). Когда меезодермальные тяжи достигают перехондральной пластинки, они охватыватывают её справа и слева, потом соединяются впереди нее и образуют сердечную пластинку. К 17 суткам, образовавшаяся мезодерма полностью разделяет эпибласт и энтодерму. По мере того, как развивается мезодерма, первичная полоска укорачивается и на 4-й неделе полностью исчезает. Таким образом кзудалъной частью зародыша становится первичный узелок.

РАЗВИТИЕ ХОРДАЛЬНОГО (ГОЛОВНОГО) ОТРОСТКА начинается с того, что клетки первичного узелка начинают быстро делиться и образуется тяж, который растет в краниальном направлений до прехордальной плас­тинки и располагается между правым Й левым мезодермальными тяжами. Это будущая хорда. У эмбриона человека хорда является срединной осью. Впоследствии хорда становится основанием осевого скелета (поз­воночного столба, ребер, грузины), т.е. вокруг хорды развивается позвоночный столб, сама же хорйа рассасывается.

РАЗВИТИЕ КОЖЙОЙ ЭКТОДЕРШ И НЕРВНОЙ ТРУБКИ. После того, как об­разовались энтодерма; мезодерма и хорда, остался эпибласт, в сотав которого входят материал кожной экстодермы и нервной трубки.

НЕРВНАЯ ТРУБКА развивается под влиянием хорды. Из хордального отростка выделяется индуктор, под действием которого, материал эпиб­ласта, лежащий над этим отростком, дифференцируется в нервную плас­тинку. Затем нервная пластинка прогибается, образуется нервный жело­бок. В конце 3-й недели края нервного желобка в шейной области смы­каются в нервную трубку, затем замыкание нервной трубки продолжается в каудальном и краниальном направлениях. 'Образовавшаяся нервная трубка затем выделяется из эпибласта. То, что осталось от эпибласта после выделения нервной трубки и есть КО&НАЯ ЭКТОДЕРМА.

НЕРВНЫЙ ГРЕБЕНЬ образуется из клеток эктодермы, которые не вош­ли ни в состав нервной трубки после её замыкания, ни в сотав кожной эктодермы. Из клеток нервного гребня впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы, нервные ганглии вегетативной нервной систе­мы, мозговое вещество надпочечников и др. Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции развивается 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й фазы - 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мезодерма). Наряду с этим развиваются осевые органы: хорда и нервная трубка и.начинает формироваться* пла­цента. Как известно, во время эмбриогенеза происходит детерминация и дифференцЙроБка клеток. Детерминация - это путь развития клетки. с-апрограмирОБанный в генах. Дифференцировка - это морфологическая и функциональная специализиция клеток, или выполнение программы разви­тия, предусмотренной детерминацией/Необходимыми компонентами детер­минации и дифференцировки являются гены и механизмы, способные.р.еп-ресировать и депресировать гены. Для понимания значения репрессии и депрессии генов в процессе дифференцировки клеток можно привести такой пример. Предположим, что кусок" глины, из которого нужно вылепить человеческую фигуру, это Й есть клетка, которая"подлежит дифференцировке, а генами являются скульпторы, один из которых может"лепить только туловище, другой го­лову, третий верхние конечности, четвертый нижние конечности. Механизмом, репрессирующим и депрессирующим гены, представим себе брига­дира этих скульпторов. Бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить туло­вище, остальные скульпторы остались репрессированными. Депрессиро-ванный скульптор вылепил туловище, после чего он подвергся репресси, т.е. оказался отстраненным от работы. Затем бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить голову. После того, как голова была готова, бригадир репрессировал специолиста по оформлению головы и депрессирс'вал скульпторов, способных вылепить верхние и нижние ко­нечности, которые приступили к работе и вылепили руки и ноги. Когда фигура человека была полностью вылеплена, бригадир репрессировал двух последних скульпторов. Примерно так при помощи депрессии и репресси генов дифференцируется клетка.

ДИФФЕРЕНЦИРОБКА. На всех стадиях эмбриогенеза происходит дифференцировка. На стадии зиготы образуются презумтйвные вачатки - оотипическая дидфференцировка. В процессе дробления происходит дифференцировка бласто-меров, когда между первыми блартрмерами обнаруживаются различия - это бластомерная дифференцировка^ На стадии, ранней гаструлы начинается зачатковая диффдренцировка, заключающаяся в появлении зародышевых листков. Во время стадии поздней гаструлы происходит гистогёнетичес-кая дифференцировка, когда в одном листке появляются зачатки различ­ных тканей. Например, в мезодермальном сомите мезодермы появляются зачатки тканей: дерматом, миотом и склеротом, из каждого из них развиваются определенные ткани. Б основе гистогенетической дифференцировки лежит специализация клеток зародышевых листков.

Дифференцировка ПЕРВИЧНОЙ ЭКТОДЕРМЫ. Первичная эктодерма – это остатки эпибласта, после того, как из него выделились зародышевая энтодерма, мезодерма и хорда. Б процессе дифференцировки первичной эктодермы образуются зачатки: 1)кожная эктодерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) прехордальная пластинка; 5) нейральные плако-ды; 6) внезародышевая эктодерма.

ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКфЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭКТОДЕРМЫ.

ДИФФЕРЕНЦИРОБКА КОЖНОЙ ЭКТОДЕРМЫ. Из кожной эктодермв образуют­ся: 1) эпидермис и придатки кожи (ногти, волосы, потовые железы и т.п.); 2) эпителий преддверия полсти рта и анального отверстия; 3) эпителий роговицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнкти­вы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА НЕРВНОЙ ТРУБКИ. Из нервной трубки развиваются, нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА НЕРВНОГО ГРЕБНЯ. Нервный гребень дифференцируется на: 1)нейроциты и нейроглию спиральных ганглиев; 2) нейроциты и неироглию вегетативных ганглиев; у.) мозговое вещество надпочечников ков; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса ко­жи.

ИЗ НЕЙРАЛЬНЫХ ПЛАКОД развиваются эпителиальные клетки (водоско-вые и поддреживающие) внутреннего уха.

ПДРЕХОоРДАЛЬНАЙ ПЛАСТИНКА ДИФФЕРЕНЦИРУЕТСЯ на 1) эпителий рото­вой полости: 2) эпцрелий пищевода: 3) эпителий трахеи, бронхов и легких.

ИЗ ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ ЭКТОДЕРМЫ развивается 1) эпителий амиона и 2) эпителий пупочного канатика.

ЗАЧАТКОВАЯ ДИДФЕРЕНЦИРОВКА МЕЗОДЕРМЫ. Та часть мезодермы^ кото­рая прилежит к нервной трубке и хорде, называется дорсальной мезо­дермой. Та часть мезодермы которая располагается латерально, назы­вается вентральной мезодермой. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й неделе, заканчивается на 5-й неделе. Б результате дифференцировки мезодермы образуются следующие за­чатки органов и тканей: 1) мезодермальные сомиты, образуются при разделении на сегменты дорсальной мезодермы; каждый сомит состоит из 3-х зачатков: а) дерматома, б) миотома и в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефротомы) отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый и левый), образуются в результате расщепления вентральной мезодермы на 2 листка - висце­ральный и париетальный, между листками образуется вторичная полость (целом); 4) спланхнотомная мезенхима выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома; 5) парамезонефральный канал - отщепляется от ыезонефрального протока на 5-б-й неделе эмбриогенеза; б) нефроген-ная ткань (располагается в каудальной части тела зародыша между со­митами и спланхнотомом); 7) Бнезародвшевая мезадерма подразделяется на: г) Бнезародышевую мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхно­тома (висцеральную и париетальную). ПАТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОБКА ЗАЧАТКОВ МЕЗОДЕРМЫ ИЗ ДЕРМАТОМА развивается соединительнотканная основа, кожи.

ИЗ МИОТОМА дифференцируется поперечнополосатая скелетная мышеч­ная ткань.

ИЗ СКЛЕРОТОМА развивается осевой костный скелет (позвоночный столбу ребра, лопатки).

ИЗ СЕГМЕНТНЫХ НОЖЕК развавется эпителий мезонефрального прото­ка, эпителий предпочек и первичных почек. Из эпителия мезонефрально­го протока развивается эпителий семявыносящих путей, эпителий моче­точников, почечных лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубочек окончательных почек.

ИЗ ПАРАЬЕЗОНЕФРАЛЬНЫХ КАНАЛОВ (ПРОТОКОВ) развивается эпителий яйцеводов, матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища.ИЗ СПЛАНХНОТОМОБ развивается мезотелий серозных оболочек, из висцерального листка спланхнотома кроме того развивается сердечная мышца и эпикард.

ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ МЕЗЕНХИМЫ развиваются: 1) микроглия (макрофа­ги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) сосуды; 4) соедини­тельная ткань; б) клетки крови и органов кроветворения.

ИЗ НЕФРОГЕННОЙ ТКАНИ развивается эпителий нефронов окончатель­ной почки.

ИЗ БНЕЗАРОДЫШЕВОЙ ЧАСТИ СПЛАНХНОТОМОБ И ВНЕЗАРОДЫШЕВОЙ МЕЗЕНХИМЫ развивается, соединительная ткань желточного мешка, соединитель­ная ткань амниона, соединительная ткань хориона.

ЗАЧАТКОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭНТОДЕРМЫ. Энтодерма делится на 2 зачатка: 1) зародышевую энтодерму и 2) внезародышевую (желточную) энтодермы. ГОМОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОКА ЭНТОДЕРМЫ

ИЗ ЗАРОДЫШЕВОЙ ЭНТОДЕРМЫ развиваются: 1) эпителий тонкой и толстой кишки (покровный и железистый); 2) эпителий желудка (покров­ный и эпителий желез желудка); 3) эпителий печени 4) эпителий подже­лудочной железы.

ИЗ БНЕЗАРОДЫШЕВОЙ ЭНТОДЕРМЫ'развиваются 1) эпителий, желточного мешка и 2) эпителий аллантоиса.

4-Я НЕДЕЛЯ РАЗВИТИЯ. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

На 4-й неделе благодаря образованию туловищной складки зародыш приобретает цилиндрическую форму. Туловищная складка начинается со стороны амниотического пузырька в виде выпячивания его стенки на границе между зародвышевои и внезародышевой эктодермой. Это выпячи­вание растет"в вентральном направлении. Складка отделяет зародышевую эктодерму, мезодерму и энтодерму от внезародышевой эктодермы, мезо­дермы и желточной энтодермы. После замыкания туловищной складки на вентральной поверхности тела зародыша завершается обособление желто­чного мешка от первичной кишки. Желточный мешок в это время связан с первичной кишкой при помощи узкого стебелька. Таким образом, роль туловищной складки заключается в том, что она придает телу зародыша цилиндрическую форму и отделяет тело заро­дыша от внеэародышевых органов. На 4-й неделе продолжается разделение мезодермы на сегменты. К 22 суткам образуется 7 пар сомитов, на 25 сутки 14 пар сомитов. Разделение дорсальной мезодермы на сомиты продолжается на 5-й неде­ле. В частности, на 30 сутки образуется 30 пар сомитов, на 35 сутки - 44 пары. Сегментные ножки образуются только в передней и средней частях тела зародыша. В каудальной части ножек не образуется. Вместо ножек между сомитами и спланхнотомами имеется нефрогенная ткань. Ив склеротомов мезодермалъных сомитов выселяются мезенхимкые клетки, из этих клеток вокруг хорды развивается костная ткань поз­вонков позвоночного столба, ребра, лопатки. Сама хорда впоследствии. Рассасывается, от нее остзются только пульпозные ядра в межпозвоночных хрящевых дисках, из миотомов мезодермальных сомитов развивается скелетная поперечнополосатая мышечная ткань, а из дермотомов - соединительнотканная основа кожи. но мере того, как развивается Й сегментируется мезодерма, уко­рачивается и полностью исчезает первичная полоска. К концу 4-й неде­ли каудальной частью тела зародыша становится первичный узелок, в центре которого имеется углубление, которое соответствует нейрокишечному каналу. На 25 сутки завершается замыкание головного конца нервного желобка, на 27 сутки - заднего конца этого желобка в нерв­ную трубку. Остаются только передний и задний нбвропоры (отверстия). С этого момента зародыш называется нейрулой. На 80-31 сутки оба не-вропора закрываются. Процесс образования нервной 'трубки называется нейруляцией. Головной отдел нервной трубки утолщается и составляет почти её ловину. Он растет краниальнее прехордальной пластинки, которая в это время называется орофарингиальной мембраной, т.е. мембраной между полостью рта и глоткой. Вскоре головной конец нервной трубки свеши­вается над первичным сердцем. К концу 4-й недели наблюдается некото­рое разгибание головного мозга. В это время начинают формироваться спинальные ганглии и спиномозговые нервы. К началу 4-й недели сердце начинает биться. По ссудам формирую­щегося пупочного канатика кровь от сердца поступает в капилляры тре­тичных ворсин хориона. Здесь кровь обогощается питательными вещест­вами и кислородом и возвращается в тело зародыша. В это время сердце принимает S-образную форму. В сердце выделя­ются правый и левый желудочки, дифференцируется венозный синус, по­являются атриовентрикулярные утолщения и межжелудочковая перегородка. Тело зародыша изгибается, его дорсальная часть выпячивается в амниотическую полость. В результате изгиба зародыша энтодерма крыши желточного мешка впячивается в его тело, благодаря этому продолжает формироваться первичная кишка. Первичная кишка краниальнее переходит Б переднюю кишку, которая заканчивается слепо у орофарингиальной (ротоглоточной) мембраны. Эта мембрана отделяет переднюю кишку от амниотической полости. Б каудальном направлении от первичней кишки отходит задняя кишка, которая заканчивается клоакальной мембраной. Из передней кишки появляются зачатки аденогипофиза (гипофизарный карман), щитовидной и околощитовидных желез, развивается зачаток легких и зачаток желудка, 'Образуются вентральные и дорсальная зак­ладки поджелудочной железы и закладка печени (печеночная бухта). Дистальная часть аллантоиса входит в состав амниотической ножки (будущего пупочного канатика). Конец аллантоиса, соединенный с энто-дермальной кишкой, впадает в эту кишку выше клоакальной мембраны. Б головном конце эктодермы появляются 2 плакоды в виде утолще­ний: слуховая плакода и хрусталиковая плакода. из слуховой плакоды развивается слуховой пузырек, клетки которого дифференцируются в во-лосковые и опорные клетки внутреннего уха. Из хрусталиковои плакоды формируется хрусталик. К концу 4-й недели из эктодермы и мезодермы развиваются вент­ральные и латеральные стенки тела эмбриона. Между сегментными ножка­ми (нефротомами) и нефрогенной тканью возникает граница. Из нефрото-моБ тела зародыша формируются капсулы клубочков и канальцы (мезонефрндии) первичной почки. На поверхности первичных почек появляются половые валики, в которые вселяются первичные половые клетки (гонобласты). В течение 4-й недели развиваются внеэморионалъные структуры, в том месте, где к хориону присоединяется амниотическая ножка, разрас­таются третичные ворсинки, в результате этого образуется ветвистый хорион (chorion frondosum). Часть хориона, где находится ветвистый хорион, называется хориальнои пластинкой (lamina choriaiis). Из этой пластинки развивается плодная часть плаценты. Клетки цитотрофобласта третичных ворсин ветвистого хориона делятся путём митоза. Часть клеток цитотрофобласта пенетрирует (прободает) синцитиотрофобласт и выстилает функциональный слой эндометрия матки (материнскую часть плаценты), в который внедряются третичные ворсинки хориальной пластинки. Клетки цитотрофобласта, покрывающие эндометрий, образуют поверхностный (периферический) цитотрофрбласт. Ворсинки хориальной пластинки располагаются в углублениях (ла­кунах). Зти лакуны образовались в эндометрии в результате слияния лакун цитотрофобласта с кровеносными сосудами эндометрия матки на 2-й неделе эмбриогенеза. В лакунах циркулирует кровь, поступающая из разрушенных артерий эндометрия и возвращающаяся в кровеносную систе­му матери через разрушенные вены эндометрия. Таким ооразом, лакуны располагаются между трофобластом хориаль­ной пластинки и периферическим цитотрофооластом, покрывающим эндо­метрий матки. В дальнейшем количество лакун увеличивается, место, где формипуется плацента, расширяется, возрастает васкуляризация функционального слоя эндометрия. Зта часть функционального слоя эн­дометрия называется базальной отпадающей оболочкой (decidua basa-iis). В базальной отпадающей оболочке увеличивается количество деци-дуздьных клеток. К концу 4-й недели амниотическая полость ревко увеличивается, желточный мешок - уменьшается. У зародыша появляются сначала зачатки верхних, потом нижних конечностей, область сердца, резко-выбухает, появляются 4 пары жаоерных дуг, ушные и хрусталиковые плакоды и носовые ходы.

ЛЕКЦИЯ 12 (2). ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА. ПЛАЦЕНТА. БНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ эмбриона человека представлены желточным мешком, хорионом, амнионом и аллантоисом. ЖЕЛТОЧНЫЙ МЕШОК окончательно формируется после замыкания туло-Бйщной складки.на вентральной поверхности тела зародыша когда ки­шечная энтодерма замыкается в первичную кишку, а все что остается за. пределами этой кишки входит в состав стенки желточного мешка. Стенка желточного мешка состоит из энтодермалького эпителия и внезародышевой мезодермы. Желточный мешок существует до 8-й недели эмбриогене­за, после этого он подвергается инволюции и его остатки входят в состав пупочного канатика. ФУНКЦИИ ЖЕЛТОЧНОГО МЕШКА: 1) кроветворная. Б его стенке разви­ваются первые клетки крови и первые кровеносные сосуды; 2) развитие первичных половых клеток (гонобластов). АЛЛАНТОЙС появляется на 15-е сутки эмбриогенеза в виде выпячи­вания энтодермы в каудальной части эмбриона. Это выпячивание имеет пальцевидную форму и снаружи покрыто внезародышевой мезодермой. Ал-лантоис внедряется в амниотическую ножку. По стенке аллантоиса от тела зародыша к хориону подрастают кровеносные сосуды. С этого мо­мента зародыш переходит от гйстиотрофного типа питания к гематотроф-ному. Таким образом. функция аллантоиса. заключается в соединении при помощи кровеносных сосудов тела зародыша с хорионом. АМНИОН формируется Йз амкиотического пузырька. После того, как туловищная складка замыкается на вентральном части тела зародыша, весь зародыш оказывается в полости амниотического пузырька, ь про­цессе роста тела эмбриона увеличивается количество жидкости в амниотическом пузырьке и увеличиваются его размеры. На 7-й неделе эмбрио­генеза, мезодерма наружной поверхности амниоотического пузырька сое­диняется с Бнезародышевой мезодермой хориона. С этого момента окон­чательно формируется амниотическая полость, ограниченная амниотической оболочкой. Стенка амниотической оболочки состоит из 2-х слоев: амниотичес-кого эпителия, образовавшегося из внезародышевой эктодермы, и соеди­нительной ткани, образовавшейся из внезародышевой мезодермы. Та часть амниотической оболочки, которая покрывает плодную часть пла­центы, называется плацентарной амниотической оболочкой, а эпителий, выстилающий эту часть, называется плацентарным амниотическим эпите­лием. Весь остальной эпителий амниотической оболчки называется внеплацентарным амниотическим эпителием. Вначале плацентарный и внепла-центарный амниотический эпителий имеет уплощенную форму. Затем пла­центарный амниотический эпителий преобразуется в.многорядный (псев-домногослойный) цилиндрический эпителий. Внеплацентарныи эпителий приобретает кубическую форму. Соединительнотканная (мезодермальная) оболочка стенки амниона содержит 2-слоя: 1) плотный соединительнотканный слой, располо­женный под баэальной мембраной; 2) рыхлый слой, состоящий" из слизис­той соединительной ткани, слабо связанной с соединительной тканью хориона. Таким образом, свзязь между амниотической оболочкой и хори­оном непрочная, поэтому эти две оболочки легко отделить друг от дру­га. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ плацентарного эпителия заключается в том, что он секретируёт компоненты амниотической жидкости, внепла-центарного эпителия - в обратном всасывании (реабсорбции) амниоти­ческой жидкости. Благодаря этому происходит постоянное обновление жидкости в полости амниона. Кроме того, в амниотическую жидкость постоянно поступает незначительное количество мочи, которая отлича­ется по химической структуре от мочи ребенка после рождения или у взрослого человека. В моче плода содержится глюкоза,. некоторые белки и соли, которые включаются в состав амниотической жидкости. ФУНКЦИИ АМНИОНА: 1) создание жидкой среды, в которой развивает­ся зародыш; 2) защита от механических воздействий, 3) иммунная за­щита 1В амниотической жидкости имеются IgG и. IgA). ХОРИОН. Хорион образуется после того, как из зародышевого щитка начина­ют выселяться клетки внезародышевой мезенхимы. Эти клетки образуют слой, который выстилает трофобласт. Таким образом, в результате сое­динения слоя внезародышевдй мезенхимы и трофобласта., образуется но-вый внезародышевый"орган • хорион. На 2-й неделе эмбриогенеза на поверхности хориона формируются первичные ворсинки. Первичные ворсинки - это выросты, состоящие из цитотрофобласта, расположенного в центре, и синцитиоторофобласта, расположенного на" поверхности ворсинки. После того, как внутрь вор­синок врастает внезародышевая мезодерма (мезенхима) хориона, эти во­рсинки называются вторичными. На 3-й неделе эмбриогенеза во вторичных ворсинках, расположен­ных в области прикрепления к хориону амниотической ножки, формируют­ся первые клетки крови и первые кровеносные сосуды. С этого момента ворсинки называются третичными. Третичные ворсинки разрастаются, разветвляются и образуется ветвистый хорион (chorlon frodosum). На остальной поверхности хориона ворсинки впоследствии редуцируются. Эта часть хориона называется гладким хорионом (chorion leve). Из ве­твистого хориона развивается плодная часть плаценты, гладкий хорион входит в состав стенки плодного яйца. СТЕНКИА ПЛОДНОГО ЯЙЦА состоит из 3-х оболочек: 1) амниотической оболочки; 2} хориона и 3) сумочной отпадающей оболочки (decidua cap-suiaris). Амнион - это внутренняя оболочка, хорион - средняя оболоч­ка и сумочная отпадающая оболочка - наружная оболочка плодного яйца. СУМОЧНАЯ ОБОЛОЧКА ПЛОДНОГО ЯЙЦА образуется после того, как закрывается (зарастает) вход в имплантационную ямку после имплантации бластоцисты. С этого момента в функциональном слое эндометрия матки возникают 3 части: 1) базальная отпадающая оболочка (dscldua basalis) - это та часть функционального слоя эндометрия, которая рас­полагается под бластоцистой (между бластоцистой и базальным слоем эндометрия.); 2) сумочная отпадающая оболочка - это та часть эндо­метрия, которая закрывает вход, в имплантационную ямку и 3) парие­тальная отпадающая оболочка (decidua parietal is) - это остальная часть функционального слоя эндометрия. Затем в процессе эмбриогенеза в результате роста эмбриона сумоч­ная отпадающая оболчка срастается с париетальной оболочкой. ПЛАЦЕНТА. Как уже известно из материала по эмбриогенезу из прошлого се­местра, плаценты млекопитающих разделяются на 4 вида: 1) эпителиохо-риальные; 2.) синдесмохориальные, или десмохориальные; 8) эндотелио-хориальные и 4) гемохориальные. В зависимости от типа питания (тро­фики) различают 2 типа плацент. Плацента человека относится к гемо-хориальному типу,плацент, поэтому напомню, чем он характеризуется. ГЕМОХОРИАЛЬНЫЙ ТИП ПЛАЦЕНТ характеризуется тем, что третичные ворсинки ветвистого хориона при " помощи протеолитических ферментов трофобласта последовательно разрушают эпителии эндометрия матки, со­единительную ткань и полностью стенку кровеносных сосудов. В резуль­тате этого в эндометрии образуются углубления - лакуны, в которые изливается кровь из разрушенных артерий. Благодаря этому третичные ворсинки омываются материнской кровью. Из этой крови через трофобласт ворсинок всасываются питательные вещества в кровь плода, кото­рая циркулирует в сосудах, расположенных в ворсинках. Плацента человека относится ко 2-му типу трофических плацент, которые характеризуются тем, что всосавшиеся в трофобласт ворсинок питательные вещества, тут же в трофобласте расщепляются до простейших соединении белки до аминокислот, углеводы до моносахоров и т.п.). После расщепления питательных веществ в трофобласте происхо­дит синтез новых веществ, которые не являются антигенами для плода.Таким образом, 2-й трофический тип плацент характеризуется тем, что в их трофобласте образуются генотипиче-ские вещества, не являющи­еся антигенами для плода. В то же время в организме плода не могут синтезироваться свои генотипические белки. Поэтому после рождения человеческий детеныш остается длительное время беспомощным и нужда­ется в тщателном уходе, в необходимых для развития организма вещест­вах. Эти вещества младенец получает из молока матери. Поэтому мате­ринское молоко является незаменимым продуктом для новорожденного и грудного ребенка. РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ ПЛАЦЕНТЫ ЧЕЛОВЕКА Плацента человека начинает развиваться на 3-й и заканчивается на 0-3 неделе (плацентация). Окончательно плацента формируется на 12 неделе. Плацента состоит из плодной (pars fetalis) и материнской (parsjmaterna) частей. ПЛОДНАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ развивается из ветвистого хориона. Вор­сины ветвистого хориона погружаются в базальную отпадающую оболочку эндометрия матки (decidua basalis), в результате в этой оболочке об­разуются углубления. Такие углубления называются лакунами, в которых циркулирует материнская кровь. Базальная отпадающая оболочка с лаку­нами - это МАТЕРИНСКАЯ ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ. СТРОЕНИЕ ПЛОДНОЙ ЧАСТИ ПЛАЦЕНТЫ НА 12-И НЕДЕЛЕ. Плодная часть плаценты включает: 1) хориальную пластинку, состоящую из внезародышевой мезодермы (.соединительной ткани), 2) амниотическую оболочку, которая срастается с внутренней поверхностью хориальнои пластинки, 3) цитотро- и синтициотрофобласт, покрывающие наружную поверхность хориальной пластинки, обращенной к эндометрию, и 4) третичных вор­син, погруженных в лакуны. Третичные ворсины отходят от наружной по­верхности хориальной пластинки. От каждой такой ворсинки отходят ветви. От основного ствола ворсинки отходят вторичные ветви (ворсин­ки), от вторичных - третичные! Основу ворсинок образует соединительная ткань (соединительнот­канная строма). Эта строма покрыта цитотрофобластом, лежащим на ба-гальной мембране, и синцитиотрофобластом, расположенном снаружи вор­синки. На поверхности синцитиотрофобласта имеются микроворсинки, ко­торые Б своей совокупности образуют всасывающую каемку. Каждая тре­тичная ворсинка представляет " собой котиледон. Таких котиледонов в плодной части плаценты около 200. Б строме ворсинки проходят крове­носные сосуды, в которых циркулирует кровь плода. Среди ворсинок имеются "якорные" ворсинки. Эти ворсинки харак­теризуются тем, что они при помощи периферического цитотрофобласта прикрепляются к маточной части плаценты! Б трофобласте ворсинок содержится около 60 различных ферментов: сукцинатдегидрогеиназа, цитохромоксидаза, щелочная фосфатаза, кислая фосфотаза, глюко-6-дегтдрогеназа и др. При помощи этих ферментов, расщепляются питательные вещества, всосавшие­ся в трофобласт из крови матери, до простейших соединений. Белки распадаются до аминокислот. Из этих аминокислот тут же в трофобласте синтезируются специфичные для плода белки. Готовые белки затем пос­тупают в капилляры ворсинок, в которых циркулиоует кровь плода. МАТЕРИНСКАЯ (МАТОЧНАЯ)' ЧАСТЬ ПЛАЦЕНТЫ состоит из базальной пластинки, от которой отходят септы (перегородки), отделяющие лакуны друг от друга. Маточная часть плаценты образовалась из децидуальной ткани - видоизмененной ткани функционального слоя эндометрия (ба-гальной отпадающей оболочки - decidua basalis). Б этой ткани содер­жатся децидуальные клетки, богатые включениями гликогена, липидов, витаминов. Эти клетки дифференцировались из соединительнотканных клеток эндометрия в результате их трансформации. Децидуальные клетки имеют овальную форму. овальное или круглое ядро, слабо оксифильную цитоплазму, чёткие границу. Эти клетки выполняют трофическую функ-цию. Те децидуальные клетки, которые образовались из макрофагов, вы­полняют защитную функцию. Б базальной пластинке (базальной отпадающей оболочке) и- септах имеются клетки периферического цитотрофобласта. Эти клеткц мигриро­вали из цитотрофобласта ворсин. При помощи клеток периферического цитотрофобласта "якорные" ворсинки прикрепляются к материнской части плаценты. Клетки периферического цитотрофобласта внешне сходны цидуальными клетками, но отличаются от них выраженной базофилией ци­топлазмы. Б лакунах базальной пластинки плаценты циркулирует материнская кровь. Эта кровь поступает через разрушенные ворсинками артерии, омывает ворсинки и через зияющие отверстия разрушенных вен возвраща­ется в кровеносную систему матки. Обновление крови в лакунах плацен­ты осуществляется через каждые 4 минуты. Периферическая часть базальной отпадающей оболочки пррчно срастается с гладким хорионом. В результате этого образуется ЗАМЫКАТЕЛЬНАЯ пластинка, которая препятствует излиянию крови из лакун пла­центы. ПЛАЦЕНТАРНЫЙ БАРЬЕР между кровью матери, циркулирующей в лаку­нах, и кровью плода, циркулирующей в капиллярах ворсинок, включает 5 компонентов: 1) трофобласт (цито- и синцитиотрофобласт); 2) базальная мембрана цитотрофобласта, 3) соединительнотканная строма ворсин: 4 базальная мембрана капилляров ворсин и 5) эндотелии ка­пилляров ворсин. плода. Однако через плацентарный барьер из крови матери в кровь плода проникают вирус СПИДа, вирус коревой краснухи, бледная спирохета си­филиса, алкоголь. никотин и лекарственные вещества. Если мать больна сифилисом или поражена вичинфекцией (вирусом СПИДа), то рождений от такой матери плод будет болен этими заболеваниями. Если мать во вре-• мя беременности перенесла коревую краснуху, то рожденный от нее плод будет иметь дефекты физического развития. ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ проявляется в том, что в трофобласте выра­батываются гормоны: плацентарный лактоген, хорионический гонадотро-пин, прожестерон, эстроген* инсулин и другие гормоны. Плацентарный лактоген стимулирует функцию желтого тела, участвует в регуляции об­мена углеводов и белков и в формировании сурфактантного комплекса легких. Хорионический гонадотропин стимулирует синтез АКТГ в гипо­физе. Прожестерон подавляет развитие иммунной реакции отторжения плода материнским организмом, стимулирует рост матки. Эстрогены сти­мулируют рост матки за счет гиперплазии* и гипертрофии ее тканевых элементов. УЧАСТИЕ Б РЕГУЛЯЦИИ СОКРАЩЕНИЯ МИОМЕТРИЯ. Б плаценте вырабаты­ваются гистаминаза и моноаминоксидаза. Эти ферменты разрушают гиста-мин, сёротонин, тирамин, которые вызывают сокращение мускулатуры матки. К концу беременности прекращается выделение гистаминазы и мо-ноаминоксидазы, поэтому не разрушаются гистамин, серотбнин и тира­мин. Б результате этого увёличмвается количество гистомина, серото-нина и тирамина. Под влиянием этих веществ и катехоламинов начинает­ся сокращение миометрия и изгнание плода из матки (начинаются роды). П^ТТОЧНЫЙ КАНАТИК (Funiculus umbilicalis) развивается из амнио-тнческой ножки, соединяет плод с плацентой. Основой пупочного кана­тика является слизистая ткань, которая содержит большое количество гналуроновой кислоты. Благодаря этому пупочный канатик обладает вы­сокой упругостью. Поэтому при изгибах или сжатии пупочного канатика, проходящие в нем артерии и вена, не сдавливаются и не нарушается кровоснабжение плода. В слизистой ткани пупочного канатика имеются фибробласто подобные клетки и макрофаги. По пупочному канатику проходят 3. кровеносных сосуда: пупочная вена и 2 пупочных артерии. По пупочной вене к плоду течёт артериальная кровь, по артериям от плода* - венозная кровь. Кроме того в состав пупочного канатика входят остатки дкелточного-мешка и остатки* аллантоис.а. Стенка желточного мешка выстлана обычно • кубическим эпителием, аллантоиса - уплощенным. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.СИСТЕМА МАТЬ-ПЛОД складывается из подсистемы "мать" и прдсистемы плод". Связь между этими подсистемами обеспечивается плацентой (связующее звено). Б каждой подсистеме имеются рецепторные механиз­мы, регуляторные и исполнительные (рабочие) органы. В ПОДСИСТЕМЕ МАТЬ имеются терморецепторы, механорецепторы и барорецепторы, заложенные в стенке матки - это рецепторные механизмы. К регуляторным механизмам относятся высшие нервные центры, заложен­ные в височной доле, ретикулярной формации" среднего мозга и в ги­поталамусе. К этим механизмам относится и гипоталамо-эндокринная система, включающая эндокринные органы матери. К этой системе можно отнести и плаценту, в которой вырабатываются лактоплацентарный, ге-мохорпальныи и другие гормоны. Гемохориальный гормон стимулирует секрецию АКТГ в гипофизе матери. Под влиянием АКТГ выделяются глюко-кортиконды коры материнских надпочечников. Благодаря активации функции эндокринных органов, гормональный фон оеременноп женщины повышен. К исполнительным механизмам относятся практически все органы материнского организма: сердечнососудистая, дыхательная, выделительная пищеварительная и др. системы.При раздражении рецепторных окончаний матки импульсы поступают в регуляторные механизмы, а оттуда в исполнительные органы, В ре­зультате этого изменяется частота сердечных сокращений, артериальное давление, глубина и частота дыхания, функциональная активность моче­вой системы, обменные процессы. Все эти изменения направлены на поддержание гомеостаза в организме матери и созданий оптимальных усло­вий для развития плода. В ПОДСИСТЕМЕ ПЛОД рецепторными механизмами являются рецепторы, заложенные в устье сосудов пупочного канатика, печеночной вене, стенке кишечника и коже. Регуляторные механизмы представлены высшими нервными центрами, которые начинают созревать на 3-м месяце эмбрио­генеза. В это время плод начинает двигаться. На 3-м месяце начинает функционировать гипофиз, на 6-м месяце - кора надпочечников, секретирующая кортикостероиды и дегидроапиандростерон, оказывающий влия­ние на синтез хорионического гонадотропина плацентой. В это же время формируется центр газообмена. Исполнительные механизмы представлены сердечно-сосудистой и вы­делительной системами. При раздражении рецепторов плода изменяется его сердцебиение, артериальное давление, выделение мочи в амниотическую полость, обмен веществ, синтез и выделение гормонов (глюкокор-тикоидоБ, инсулина и др.).Если в организме матери слабо функционирует какой-либо орган, то функция этого органа у плода повышена. Например, если в поджелу­дочной железе матери вырабатывается мало инсулина, то поджелудочная железа плода вырабатывает его в большом количестве. СВЯЗУЮЩЕЕ ЗВЕНО МЕЖДУ ПОДСИСТЕМАМИ МАТЬ-ПЛОД (ПЛАЦЕНТА) обеспе­чивает связь между плодом и матесью двумя путями: 1) через гумораль­ный канал и 2) при помощи нервной системы (нервный канал). Кроме то­го, между матерью и плодом существует связь, минуя плаценту - экстраплацентарный канал. ГУМОРАЛЬНЫЙ КАНАЛ связи плода с матерью наиболее развит - это основной канал, так как между кровью матери и кровью плода постоянно осуществляемся обмен веществ. НЕРВНЫЙ КАНАЛ выражен слабо, так как нервные волокна, идущие от организма матери заканчиваются рецепторами в маточной части плацен­ты, т.е. они не проникают Б организм плода. Точно также нервные.во­локна, идущие от плода заканчиваются, в устье пупочных созудов и не переходят в маточную часть плаценты, т.е. непосредственной связи между нервной системой матери и плода нет. ОднакоУхимические, температурные, механические и т.п. изменена в плаценте воспринимаются и рецепторами матери и рецепторами плода. Раздражения, воспринятые ре­цепторами матери, направляются Б центральную нервную систему матери, а раздражения, воспринятые рецепторами плода - в его центральную нервную стсте

Дата добавления: 2014-01-05