Тема 4. Екосистеми: характеристика, типи та принципи класифікації

Об'єктом вивчення екології є екосистеми. Цей термін запропонований в 1935 році англійським ботаніком А. Тенслі. У це поняття входить не тільки комплекс організмів, але й комплекс чинників навколишнього середовища. Популяції різних організмів тісно взаємопов'язані не тільки між собою, але і з умовами фізичного середовища існування. Зокрема, вони дістають з навколишнього середовища певні речовини, необхідні для забезпечення їх життєдіяльності і виділяють туди продукти обміну. Таким чином, угруповання організмів утворюють з фізичним середовищем певну систему – екосистему. У кожній екосистемі відбувається кругообіг речовин та обмінні енергетичні процеси.

Екосистема – це сукупність організмів різних видів, які взаємодіють між собою і з фізичним середовищем існування, завдяки чому виникає потік енергії, який створює певну трофічну структуру і забезпечує кругообіг речовин усередині системи. Термін екосистема близький до терміну біогеоценоз, введене в обіг російським вченим В. Сукачовим в 1940 році.

Екосистема – складна самоорганізована, саморегульована і саморозвиваюча система. Основною характеристикою екосистеми є наявність відносно замкнутих, стабільних у просторі і часі потоків речовини і енергії між біотичною та абіотичною частинами екосистеми.

Екологічній системі властиві ознаки систем:

Емерджентність – виникнення нових властивостей, які характеризують систему, за рахунок взаємодії її окремих елементів. Якісно нові, емерджентні властивості екологічного рівня, не можна передбачити, виходячи з властивостей компонентів, що становлять цей рівень. Дійсно, окремі лісові дерева, кущі, трави, гриби, птахи, комахи, звірі мають свої якісні характеристики, але всі разом вони творять нову якість – ліс.

Сукупність – сума властивостей кожної системи, тобто наявність сукупних властивостей (наприклад, народжуваність для популяції – сума індивідуальної плодючості особин виду).

Гетерогенність системи (або принцип різноманіття) полягає в тому, що система не може складатися з абсолютно ідентичних елементів.

Але будь-яка біологічна система може назватися екосистемою, наприклад, Такими не є акваріум або трухлявий пень. Дані біологічні системи (природні або штучні) не є достатньою мірою самодостатніми і саморегульованими (акваріум), якщо перестати регулювати умови і підтримувати характеристики на одному рівні, досить швидко вона зруйнується. Такі спільноти не формують самостійних замкнутих циклів речовини та енергії (пень), а є лише частиною більшої системи. Такі системи слід називати спільнотами більш низького рангу, або ж мікрокосмами.

Екосистема є відкритою системою і характеризується вхідними і вихідними потоками речовини та енергії. Основа існування практично будь-якої екосистеми – потік енергії сонячного світла, який є наслідком термоядерної реакції, у прямому – (фотосинтез) або непрямому – (розкладання органічної речовини) вигляді, за винятком глибоководних екосистем: «чорних» і «білих» курців, джерелом енергії яких є внутрішнє тепло землі та енергія хімічних реакцій.

Будова екосистеми

В екосистемі можна виділити два компоненти - біотичний та абіотичний. Біотичний ділиться на автотрофний (організми, які отримують первинну енергію для існування з фото- і хемосинтезу або продуценти) і гетеротрофний (організми, що одержують енергію з процесів окислення органічної речовини – консументи і редуценти) компоненти, що формують трофічну структуру екосистеми.

Трофічна структура передбачає розподіл організмів на продуценти, консументи та редуценти, які в конкретних екосистемах формуються за рахунок популяцій багатьох видів.

Продуценти (автотрофи, виробники) – це організми, що створюють (продукують) органічну речовину з неорганічної (води, вуглекислого газу та мінеральних солей) за рахунок сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Утворена глюкоза (виноградний цукор), є вихідною речовиною для інших органічних сполук. Ці сполуки рослини використовують для підтримки обміну речовин та для побудови субстанції власного тіла (фітомаса). При цьому енергія втрачається під час дихання та віддачі тепла. Лише незначна частина світловипромінювання – променевої енергії перетворюється на хімічну енергію. Продуценти здатні самостійно створювати і забезпечувати себе органічною речовиною і виконують роль накопичувачів органічної речовини. До продуцентів належать зелені рослини.

Консументи (гетеротрофи) – це організми, що одержують енергію за рахунок харчування автотрофів або іншими консументами. Вони залежать від автотрофів, оскільки для живлення потребують багатих на енергію речовин, щоб із них будувати субстанцію свого тіла (зоомаса). Гетеротрофи використовують енергію хімічних зв'язків органічних речовин, яка була акумульована автотрофами. Частина енергії втрачається через дихання. Консументи розрізняють за порядками:

- консументи 1-го порядку – це рослиноїдні тварини, наприклад рослиноїдні комахи;

- консументи 2-го порядку – поїдають консументів 1-го порядку (хижаки), наприклад ящірки, жаби, комахоїдні птахи тощо;

- консументи 3-го порядку – можуть живитися консументами 2-го порядку. Часто ними є хижі звірі, птахи.

Редуценти – це мікроорганізми, що розкладають органічну речовину продуцентів і консументів до простих сполук – води, вуглекислого газу, мінеральних солей, замикаючи таким чином кругообіг речовин у біосфері; це - мікроорганізми (бактерії та гриби), які є гетеротрофними деструкторами.

Їхню діяльність підтримують в екосистемі багато маленьких безхребетних тварин (равноногі ракоподібні, кліщі, личинки комах):

- тварини-сапрофаги живляться мертвою органічною субстанцією;

- копрофаги поїдають тваринні екскременти, при цьому бактерії та гриби, які на них оселяються, становлять важливу частину харчування;

- некрофаги – падальники.

Праця деструкторів закінчує кругообіг речовин утворенням СО₂, NН₄, Н₂S, СН₄, Н₂ та іонів, таких як,Cl^-, Na⁺, К⁺, Са²⁺ та ін.

Продуценти та деструктори самі створюють короткий кругообіг.У довгому кругообігу між ними знаходяться консументи.

Основні компоненти екосистеми

З точки зору структури в екосистемі виділяють:

1. кліматичний режим, що визначає температуру, вологість, режим освітлення та інші фізичні характеристики середовища;

2. неорганічні речовини, що включаються в кругообіг;

3. органічні сполуки, які пов'язують біотичну та абіотичну частини в кругообігу речовини і енергії;

4. продуценти – це організми, що створюють первинну продукцію;

5. макроконсументи, або фаготрофи, – гетеротрофи, які поїдають інші організми або великі частинки органічного речовини;

6. микроконсументи (сапротрофи) – гетеротрофи, в основному гриби і бактерії, які руйнують мертву органічну речовину, мінералізуючи ії, тим самим, повертаючи в кругообіг.

Останні три компоненти формують біомасу екосистеми.

З точки зору функціонування екосистеми виділяють наступні функціональні блоки організмів (крім автотрофів):

біофаги – організми, які поїдають інших живих організмів,

сапрофаги – організми, що поїдають мертву органічну речовину.

Даний поділ показує тимчасово-функціональний зв'язок в екосистемі, фокусуючись на розділенні в часі утворення органічної речовини і перерозподіл ії всередині екосистеми (біофаги) та переробки сапрофагами. Між відмиранням органічної речовини і повторним включенням ії складових в кругообіг речовини в екосистемі може пройти значний проміжок часу, наприклад, у разі соснового колоди, 100 і більше років.

Всі ці компоненти взаємопов'язані в просторі та часі і утворюють єдину структурно-функціональну систему.

Класифікація екосистем

За масштабами екосистеми поділяються на мікроекосистеми (калюжа, ставок), мезоекосистеми (ліс, озеро), макроекосистеми (континент, океан). Глобальною екосистемою є біосфера.

За ступенем трансформації людською діяльністю екосистеми поділяються на природні, антропогенно-природні та антропогенні. У промислово розвинених країнах майже не залишилося природних екосистем, не змінених діяльністю людини. Лісові насадження, луки, ниви – все це антропогенно-природні екосистеми, які хоча й складаються з природних компонентів, але створені і регулюються людьми.

До антропогенних екосистем належать екосистеми, в яких переважають штучно створені антропогенні об'єкти і крім людей можуть існувати лише окремі види організмів, що пристосувалися до цих специфічних умов. Прикладом таких екосистем є міста, промислові вузли, села, кораблі.

Залежно від роду діяльності людини антропогенні екосистеми поділяють на:

1) промислові (екосистеми металургійного заводу, харчового виробництва та ін.);

2) сільськогосподарські (агроценоз, птахофабрики, тваринницькі ферми та ін.);

3) міські екосистеми – урбоекосистеми (екосистеми комунального господарства, житлового будинку та ін.).

Раніше інших були створені людиною сільськогосподарські екосистеми з метою забезпечення її потреб в продуктах харчування. Агроценоз (грец. «агрос» – поле і «ценоз» – загальний) – це спільноти, які створюються і підтримуються людиною завдяки розробленій нею системі агротехнічних і агрохімічних заходів. Вони характеризуються видовою бідністю та одноманітністю, що обумовлює слабку стійкість агроценозів, збільшення кількості шкідників і бур'янів. Без постійного втручання людини вони руйнуються і зникають. Агроценози характеризуються високою продуктивністю одного або декількох видів рослин і тварин і постачає людству до 90% продуктів харчування.

Ланцюги живлення, екологічні піраміди

В природі всі види живих організмів пов'язані один з одним. Для функціонування екосистем необхідна енергія, джерелом якої є енергія Сонця. Організми одержують енергію за рахунок харчування іншими істотами. Внаслідок цього у природі виникають ланцюги живлення.

Ланцюги живлення – ряди взаємопов'язаних видів, в яких кожний попередній є об'єктом живлення наступного. Коли тварина з'їдає рослина, то велика частина енергії, що міститься в їжі, витрачається на різні процеси життєдіяльності, перетворюється в тепло і розсіюється. Приблизно 10% енергії, що міститься в їжі, переходить у новостворену речовину тіла тварин. Ця закономірність відома як правило 10 відсотків.

Наприклад, трофічний (харчовий) ланцюг водної системи може бути представлений так: фітопланктон (мікроскопічні водорості) – зоопланктон – молодь риб – дорослі хижі риби (окунь). Відповідно, для отримання 1 кг окунів має бути витрачено приблизно 10 кг молоді риб, 100 кг зоопланктону або 1000 кг фітопланктону. Тому, з цього можна зробити важливий практичний висновок – економічно більш вигідно використовувати господарсько цінні види, які мають короткі трофічні ланцюги.

Розрізняють два типи ланцюгів живлення:

- ланцюг виїдання (пасовищна, починається з продуцентів);

- ланцюг розкладання (детритний, починається з мертвої органічної речовини).

Кількість ланок ланцюга живлення в екосистемі, як правило, не перевищує 4-6 і обмежується правилом екологічної піраміди, згідно з яким загальна біомаса кожної наступної ланки в ланцюзі живлення зменшується. Останнім часом вважають, що краще вживати термін трофічна мережа, а не ланцюг, оскільки до складу їжі кожного типу входить кілька видів. Кожен з цих видів, у свою чергу, може бути харчуванням для декількох інших видів.

Ланцюг живлення можна уявити у вигляді піраміди чисел, фундамент якої становлять численні види рослин, наступні рівні утворюють рослиноїдні та м'ясоїдні тварини, чисельність яких швидко зменшується в напрямку до вершини, яку посідають нечисленні великі хижаки.

У відповідності з тим, що саме характеризують піраміди, вони поділяються на три типи:

- піраміда чисел – показує чисельність окремих видів;

- піраміда біомаси характеризує загальну суху вагу або іншу міру загальної кількості живої речовини;

- піраміда енергії – показує величину потоку енергії або продуктивність на кожному трофічному рівні.

Піраміди чисел і біомаси можуть бути перевернутими, тобто основа може бути меншою, ніж один або кілька верхніх поверхів. Так буває, коли середні розміри продуцентів менші, ніж розміри консументів. Навпаки, екологічна енергетична піраміда завжди звужується догори за умови, що будуть враховані усі джерела енергії живлення в системі.

В трофічних ланцюгах всі речовини послідовно переходять від одного виду організмів до іншого. Однак якщо біогенні речовини активно засвоюються і беруть участь у біологічному кругообігу то ксенобіотики – речовини, синтезовані людиною, накопичуються при переході від одного виду трофічного ланцюга до іншого. Оскільки величина біомаси в екологічних пірамідах закономірно зменшується приблизно в 10 разів при переході на новий трофічний рівень, концентрація ксенобіотиків на одиницю біомаси збільшується.

Так, якщо концентрація пестициду ДДТ в тілі водяних комах становила 0,04 г на один кілограм біомаси, то у рослиноїдних риб вона дорівнювала 10, у хижих риб досягала 50 і у птахів, які харчувалися рибою - до 75 г на один кілограм біомаси. Отже, протягом чотирьох ланок трофічного ланцюга концентрація ДДТ зросла в 1875 разів. Аналогічно концентруються та інші ксенобіотики.

Концентрування речовин у трофічних ланцюгах слід враховувати в разі забруднення біосфери ксенобіотиками, тому що при споживанні в їжу тварин і птахів концентрації цих шкідливих речовин можуть бути значними. Трофічні ланцюги виконують також і бар'єрну функцію, що сприяє самоочищенню завдяки концентрування речовин і виведенню їх з біологічного кругообігу.

Кількість та інтенсивність збільшення біомаси характеризують біологічну продуктивність виду, групи або екосистеми. Біопродуктивністю називають швидкість виробництва біомаси на певній площі за одиницю часу. Вона може бути первинною (продуктивність продуцентів) і вторинної (біомаса, створена консументами та організмами, які розкладаються). Первинна продуктивність материків становить близько 53 млрд. т органічної речовини, Світового океану – до 30 млрд. т. На суші основним джерелом первинної біомаси є тропічні ліси, ліси Полісся та Сибіру, в океані – зони глибинних вод біля материків у тропіках, які збагачені фосфором і азотом, а також материкові мілини холодних морів.

Вся біомаса планети здатна приготувати не більше 7-10 млрд. людей за одними даними і не більше 12 млрд. осіб за іншими. Вже зараз щорічної біомаси, яку збирає людство, недостатньо для харчування населення Землі. Тому необхідно вирішити проблему регулювання чисельності населення Землі, підвищення продуктивності біосфери та її охорони від посиленого антропогенного тиску.

Механізми функціонування екосистеми

Стійкість екосистем

Екосистема може бути описана комплексною схемою прямих і зворотних зв'язків, що підтримують гомеостаз системи в деяких межах параметрів навколишнього середовища. Таким чином, в деяких межах екосистема здатна при зовнішніх впливах підтримувати свою структуру і функції відносно незмінними. Зазвичай виділяють два типи гомеостазу: резистентний – здатність екосистем зберігати структуру і функції при негативному зовнішньому впливу і пружний – здатність екосистеми відновлювати структуру і функції при втраті частини компонентів екосистеми. В англомовній літературі використовуються подібні поняття: локальна стійкість – англ. local stability (резистентний гомеостаз) і загальна стійкість – англ. global stability (пружний гомеостаз).

Іноді виділяють третій аспект стійкості – стійкість екосистеми по відношенню до змін характеристик середовища і зміни своїх внутрішніх характеристик. У разі, якщо екосистема стійко функціонує в широкому діапазоні параметрів навколишнього середовища та/або в екосистемі присутня велика кількість взаємозамінних видів, (тобто, коли різні види, подібні за екологічними функціями в екосистемі, можуть заміщати один одного), таке співтовариство називають динамічно міцним (стійким). У зворотному випадку, коли екосистема може існувати в дуже обмеженому наборі параметрів навколишнього середовища, та/або більшість видів незамінні в своїх функціях, таке співтовариство називається динамічно крихким (нестійким). Необхідно відзначити, що дана характеристика в загальному випадку не залежить від числа видів і складності спільнот.

Класичним прикладом може служити Великий Бар'єрний риф біля берегів Австралії (північно-східне узбережжя), що є однією з «гарячих точок» біорізноманіття у світі – симбіотичні водорості коралів, динофітові водорості дуже чутливі до температури. Відхилення від оптимуму буквально на пару градусів веде до загибелі водоростей, а до 50-60 % (за деякими джерелами до 90 %) поживних речовин поліпи отримують від фотосинтезу своїх мутуалістів.

У екосистем існує безліч станів, в яких вона знаходиться в динамічній рівновазі; у разі виведення з нього зовнішніми силами, екосистема зовсім необов'язково повернеться в початковий стан, найчастіше її приверне найближчий стан рівноваги (атрактор), хоча він може бути дуже близьким до первинного.

Біорізноманіття і стійкість в екосистемах

Дощові ліси Амазонії, як і вологі екваторіальні ліси, є місцями найбільшого біорізноманіття.

Зазвичай стійкість пов'язували і пов'язують з біорізноманіттям видів в екосистемі (альфарізноманіття), тобто, чим вище біорізноманіття, чим складніша організація спільнот, чим складніше харчові мережі, тим вище стійкість екосистем. Але вже 40 і більше років тому на це питання існували різні точки зору, і на даний момент найбільш поширена думка, що як локальна, так і загальна стійкість екосистеми залежать від значно більшого набору факторів, ніж просто складність спільнот і біорізноманіття. Так, на даний момент з підвищенням біорізноманіття зазвичай пов'язують підвищення складності, сили зв'язків між компонентами екосистеми, стабільність потоків речовини й енергії між компонентами.

Екваторіальний дощовий ліс може містити більше 5000 видів рослин (для порівняння в лісах тайгової зони – рідко більше 200 видів).

Важливість біорізноманіття полягає в тому, що воно дозволяє формувати безліч спільнот, різних за структурою, формою, функціями, і забезпечує стійку можливість їх формування. Чим вище біорізноманіття, тим більше число спільнот може існувати, тим більша кількість різноманітних реакцій (з точки зору біогеохімії) може здійснюватися, забезпечуючи існування біосфери в цілому.

Сукцесія

Сукцесія (від лат. Successio – спадкоємність, спадкування) – процес саморозвитку спільнот. В основі сукцесії лежить неповний біологічний кругообіг в даному співтоваристві. Кожен живий організм у результаті життєдіяльності змінює навколо себе середовище, вилучаючи з неї частина речовин і насичуючи її продуктами метаболізму. При більш чи менш тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення в несприятливу сторону і в результаті виявляються витісненими популяціями інших видів, для яких викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними. В ході сукцесії на основі конкурентних взаємодій видів відбувається поступове формування більш стійких комбінацій, відповідних конкретних абіотичних умов середовища.

Термін «сукцесія» вперше вжив французький ботанік Де Люк в 1806 р. для позначення змін рослинності. Це один із ключових термінів сучасної екології.

Прикладами сукцесій є поступове заростання сипучих пісків, кам'янистих розсипів, мілин, заселення рослинними і тваринними організмами занедбаних сільськогосподарських земель (ріллі), покладів, вирубок та ін. Колишні поля швидко покриваються різноманітними однорічними рослинами. Сюди ж потрапляють насіння деревних порід: сосни, ялини, берези, осики. Вони легко і на великі відстані розносяться вітром і тваринами.

Послідовний ряд поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії спільнот називається сукцесійною серією.

Сукцесії в природі мають різні масштаби. Ієрархічність в організації спільнот проявляється і в ієрархічності сукцесійних процесів: більш великі перетворення екосистем складаються з більш дрібних. Навіть у стабільних екосистемах з добре відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюється безліч локальних сукцесійних змін, що підтримують складну внутрішню структуру співтовариств.

Виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів.

Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними; вони починаються на позбавлених життя місцях, і вторинними – відновними.

В якості прикладу первинної сукцесії можна привести процес заселення новостворених піщаних дюн, де рослинність перш була відсутня. Тут спочатку поселяються багаторічні рослини, здатні переносити посушливі умови, наприклад, пирій повзучий. Він вкорінюється і розмножується на сипучому піску, зміцнює поверхню дюни і збагачує пісок органічними речовинами. Фізичні умови середовища, що знаходиться в безпосередній близькості від багаторічних трав, змінюються. Слідом за багаторічниками з'являються однолітні. Їх ріст і розвиток часто сприяють збагаченню субстрату органічним матеріалом, так що поступово створюються умови, які підходять для вирощування таких рослин, як верба, мучниця, чебрець. Ці рослини передують появи проростків сосни, які закріплюються тут і, підростаючи, через багато поколінь утворюють соснові ліси на піщаних дюнах.

Прикладом вторинної сукцесії є виникнення торф'яного болота при заростанні озера. Зміна рослинності на болоті починається з того, що краю водойми заростають водяними рослинами. Вологолюбні рослини (комиш, очерет, осока) починають розростатися поблизу берегів суцільним килимом. Поступово на поверхні води створюється більш або менш щільний шар рослинності. Відмерлі рештки рослин накопичуються на дні водойми. Із-за малої кількості кисню в застійних водах рослини повільно розкладаються і поступово перетворюються на торф. Починається формування болотного біоценозу. З'являються сфагнові мохи, на суцільному килимі яких виростають журавлина, багно, лохина. Тут же можуть поселятися сосни, утворюючи рідкісну поросль. З плином часу формується екосистема верхового болота.

Ні один вид рослин чи птахів не може процвітати протягом всієї сукцесії. По мірі росту деревостану тваринне населення в значній мірі змінює свій склад хижаки і паразити, які з'являються, контролюють видову структуру біоценозу. Тому послідовна і безперервна зміна видів у часі – характерна риса більшості сукцесійних процесів. Протягом сукцесії біомаса живих організмів зростає, а кругообіг речовин збільшується.

Більшість сукцесій, що спостерігаються в даний час, антропогенні, тобто вони відбуваються в результаті впливу людини на природні екосистеми. Це випасання худоби, вирубування лісів, виникнення вогнищ загоряння, розорювання земель, затоплення ґрунтів, опустелювання тощо.

В даний час практично всю доступна для життя поверхня суші зайнята різними спільнотами і тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер.

ТЕМА 5. СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО БІОСФЕРУ ТА НООСФЕРУ. СХЕМА ЕВОЛЮЦІЇ БІОСФЕРИ

Людина завжди стикалася з оточуючим її світом живої природи, з величезною різноманітністю рослин і тварин, здавна вивчила зовнішню і внутрішню будову живих організмів, дослідила особливості їх анатомії, фізіології, закономірності розвитку, взаємозв'язок з навколишнім середовищем. Було з'ясовано, що організми існують в найрізноманітніших умовах і життя є практично і на поверхні материків, і в товщі океанів та морів, і навіть в атмосфері. Ця цілком очевидна істина привернула увагу українського мінеролога-геохіміка В.І Вернадського. Базуючись на масштабних дослідженнях і розрахунках, він вперше показав глобальне значення всієї сукупності організмів нашої планети.

Виявилось, що живі організми є могутнім фактором, що перетворює Землю. Товща гірських порід, вод і атмосфери, що змінилися під впливом життя і було названо біосферою. Останнім часом все частіше і тривожніше виникає обґрунтована стурбованість долею навколишнього середовища, особливого значення набувають проблеми охорони і раціонального використання природних ресурсів. Це вимагає високого рівня наших знань про біосферу.

Термін «біосфера» з'явився у науковій літературі у 1875 році. Його автором був Едуард Зюсс (з яким В.І. Вернадський був знайомий особисто), де вчений у межах Земної кулі виділив декілька структурних частин – оболонок, які назвав геосферами. Одна з геосфер отримала назву біосфера.

Вчення про біосферу було розроблене у 1926 році В.І. Вернадським і цим же роком датована його книга «Біосфера», яка вийшла у Ленінграді, де він дав таке визначення біосфери – це оболонка Землі, склад, структура і енергетика якої значною мірою обумовлені життєдіяльністю живих організмів. За теорією В.І. В.І. Вернадського біосфера – це глобальна єдина система Землі, де існує або коли-небудь існувало життя і весь основний хід геохімічних та енергетичних перетворень визначається життям.

В класичних дослідженнях академіка В.І Вернадського переосмислені, конкретизовані і збагачені новим змістом первинні уявлення про біосферу, ним розроблене цілісне і відносно довершене вчення про біосферу.

В.І. Вернадський показав все значення біосфери в геохімічних процесах Землі. В працях вченого визначені місце і роль біосфери відносно геосфер і виявлені її якісні особливості.

Біосфера займає особливе місце по відношенню до геосфер. Біосфера – це своєрідна оболонка Землі, або область поширення життя. Від геосфер вона відрізняється і тим, що в її межах проявляється геологічна діяльність живих істот рослин, тварин, мікроорганізмів і людини.

Подальший розвиток вчення про біосферу одержала в працях С.І. Вавілова, А.П. Виноградова та О.М. Павловського.

Існує декілька визначень біосфери. Більшість сучасних екологів (Ю. Одум, В.Д. Федоров П.Р. Гильманов, М.Ф. Реймерс, Ситник К.М.) розуміють біосферу як об'єднання усіх живих організмів, що знаходяться у взаємозв'язку з фізичним середовищем Землі. З цього погляду біосфера є сукупністю екосистем нашої планети.

Принципові положення теорії В.І. Вернадського

I. Рівні (основні структурні компоненти) речовин біосфери. Кожна з цих складових характеризується специфічною, динамічною структурою та організацією.

1) жива речовина (сукупність організмів різних видів).

Жива речовина характеризується також різноманітністю видів і їх чисельністю, а також тенденцією росту їх кількості в процесі еволюції живої природи.

Форми життя дуже різноманітні. Нараховується біля 500 тис видів рослин і близько 1,5 млн видів тварин. При всій різноманітності видів, маса живої речовини на Землі відносно невелика 105-106 км3. якщо цю величину прийняти за 1, то маса атмосфери 10, гідросфери 10000, літосфери 100000, а маса всієї Землі 100 млн.

2) біогенна речовина – органо-мінеральні та органічні продукти, створені організмами (всі форми дендрита (відгалужені кристали – оксиди марганцю, самородна мідь, срібло, золото, вісмут, кальцит і арагоніт в карстових печерах), кам'яне вугілля, нафта, газ тощо);

3) нежива (косна речовина) – неживі неорганічні сполуки, речовини, в утворенні яких живі організми участі не брали (вивержені гірські породи, мінерали, осадові породи);

4) біокосна речовина – неорганічні продукти, що утворюються в результаті взаємодії живої та косної речовини, (кисень, створений зеленими рослинами; основним видом біокосної речовини є вода, а основним біокосним тілом – ґрунт; до суміші біогенних речовин з мінеральними породами небіогенного походження відносяться мул, природні води, газо - та нафтоносні сланці, частина осадочних карбонатів, ландшафти); сама біосфера є біокосною системою.

5) радіоактивні речовини;

6) розсіяні атоми;

7) речовини космічного походження (метеорити, космічний пил).

II. Енергія Сонця – космічне джерело енергії в біосфері. Речовина біосфери приймає космічну енергію і стає активною. Організми перетворюють променисту енергію Сонця в хімічну згідно із законами термодинаміки. Залежно від джерела енергії Вернадський говорив про живу речовину І-го і ІІ-го порядків,

III. "Тиск життя". В. І. Вернадський відзначав здатність живої речовини постійно зростати, розрахував швидкість можливого заселення поверхні Землі деякими організмами за умов безперешкодного існування. Так, для деяких бактерій достатньо 1,3-1,8 доби для заселення поверхні планети.

Ще одним проявом активності живих організмів є інтенсивність розмноження. За ідеальних умов (теоретично) вона може сягати швидкості звуку. Так, одноклітинна водорость діатомея теоретично здатна за 8 днів утворити масу речовини, що дорівнює масі Землі, а наступного дня подвоїти її.

IV. Роль живих організмів. В.І. Вернадський вперше відзначив геологічну роль живих організмів. Саме завдяки їх діяльності відновний характер давньої атмосфери, в якій переважали NН₃, СН₄, СО, СО₂, змінився на окисний з переважанням N₂, О₂ та незначним вмістом СО₂.

Значення живих організмів:

- акумулюють сонячну енергію, трансформують її в енергію земних процесів (хімічну, механічну, теплову, електричну) – поклади кам'яного вугілля – це сонячна енергія, накопичена зеленими рослинами минулих геологічних епох;

- багато мінералів і гірських порід мають біогенне походження (осадові родовища сірки, заліза, марганцю та інших металів), осадочні породи вапняків;

- накопичують хімічні елементи у тканинах свого тіла: Fe, Cu, Mn, N, S, P, а також у середовищі життя: земні рослини збагачують атмосферу і воду киснем, накопичують азот у ґрунті;

- більшість хімічних елементів здійснюють кругообіг через біосферу;

- в кінцевому рахунку жива речовина породила склад атмосфери, гідросфери, ґрунту;

- живі організми змінили рельєф земної поверхні, посиливши процеси накопичення осадових порід (глина, гіпс, калійні солі, вапняки, пісковики), вивітрювання та ерозії;

- впливають на мікроклімат та геофізичні умови свого існування.

V. "Плівки життя". В.І. Вернадський підкреслював повсюдність життя, яке в біосфері поширене в трьох основних середовищах: літосфері, гідросфері та атмосфері.

Одна із основних особливостей живої речовини – це й неймовірно різноманітний розподіл у різних частинах біосфери. Життя слабо розвинене у пустелях, тундрі, на глибині океану, високо у горах, тоді як інших ділянках біосфери – дуже щільне і різноманітне.

Найбільш висока концентрація живої речовини знаходиться на межах розподілу головних середовищ – у ґрунті як прикордонному шарі між атмосферою та літосферою, у поверхневих шарах океану, на дні водойм і, особливо, у лиманах, на літоралі, де всі три середовища – ґрунт, вода та повітря знаходяться поряд. Місця найбільшої концентрації організмів називають «плівками життя».

VI. "Ноосфера". В. І. Вернадський зазначав, що можливості людини з її розумом і технікою такі значні, що вона може втручатись в хід геолого-хімічних процесів Землі і навіть змінювати їх природний напрямок. Людство має усвідомити свою силу і роль у біосфері і тоді настане новий етап її розвитку.

Вернадський передбачав перехід біосфери в новий стан, так звану сферу розуму – «ноосферу» («noos» – в перекладі з грецької: розум, дух), в якій людина стане основною геологічною силою.

Ноосфера – це етап розвитку біосфери, на якому людина, свідомо використовуючи свої знання, буде підтримувати існування біосфери та сприяти її розвитку.

Вчення Вернадського про ноосферу включає 4 основні положення:

1. Ноосфера – історично останній стан геологічної оболонки біосфери, що перетворюється діяльністю людини.

2. Ноосфера – сфера розуму і праці.

3. Зміни біосфери обумовлені як свідомою, так підсвідомою діяльністю людини.

4. Розвиток ноосфери пов'язаний з розвитком соціально-економічних факторів.

Ноосфера відрізняється від біосфери величезною швидкістю в розвитку. За концепцією ноосфери, людство перетворилося на найпотужнішу геологічну силу на планеті. Вернадський підкреслював, що протягом останніх 500 років воно освоїло нові форми енергії – парову, електричну, атомну, й навчилося використовувати майже всі хімічні елементи. Людство освоїло всю біосферу й одержало набагато більшу, порівняно з іншими організмами, незалежність від навколишнього середовища. Наукова думка й діяльність людини змінили структуру біосфери, незаймана природа швидко зникає, з'являються нові екосистеми та ландшафти – міста, культурні землі, для яких характерні простіші угрупування організмів.

Склад, межі, властивості і функціонування біосфери

Біосфера утворилась у результаті виникнення життя (живих організмів) як прямий результат загального розвитку планети Земля. Тривалість існування життя на Землі визначається часом від 1,5-2 до 4-5 млрд. років.

Біосфера Землі являє собою складну термодинамічно відкриту систему, яка включає в себе, згідно визначенню В.І. Вернадського, верхні шари земної кори, всю гідросферу і нижню частину атмосфери – тропосферу з організмами, що їх населяють. Природнім чином біосфера розпадається на більш менш самостійні одиниці, які характеризуються великою замкнутістю кругообігу речовин.

Межі біосфери

Межі атмосфери визначаються наявністю умов, необхідних для життя різних організмів.

Нижня межа біосфери обмежена температурою підземних вод та гірських порід, яка поступово зростає і на глибині 1,5-15 км (гейзери-материнська порода) вже перевищує 100 ºС. Найбільша глибина, на якій в шарах земної кори знайдені бактерії становить 4 км. У нафтових родовищах на глибині 2-2,5 км бактерії виявляються в значній кількості. У океані життя розповсюджується до більш значних глибин і зустрічається навіть на дні океанських западин (10-11 км від поверхні), де температура близько 0 ºС.

Верхня межа життя в атмосфері обмежена інтенсивною концентрацією ультрафіолетової радіації. Фізичною межею поширення життя в атмосфері є озоновий екран, який на висоті 25-30 км поглинає більшу частину ультрафіолетового випромінювання Сонця, хоча основна частина живих істот концентрується на висоті 1-1,5 км.

На висоті 20-22 км ще спостерігається наявність живих організмів: бактерій, спор грибів, найпростіших. Під час запусків геофізичних ракет у стратосфері на висоті 85 км у пробах повітря було виявлено спори мікроорганізмів у латентному (сплячому стані). В горах межа поширення наземного життя сягає біля 6 км над рівнем моря.

Заселеними є найнеймовірніші місця існування: термальні джерела, температура у яких сягає до 100 ° с, вікові сніги Гімалаїв, де на висоті 8300 м існують дев'ять видів бактерій, безводні пустелі та надсолоні озера, де вирують ціанобактерії та один із видів креветок.

На поверхні Землі у наш час повністю відсутнє життя лише в областях значних зледенінь та у кратерах діючих вулканів.

Походження та еволюція біосфери

Біосфера має довгу і багато в чому драматичну історію, тісно пов'язану з еволюцією Землі. Еволюцію Землі можна умовно поділити на кілька фаз.

Перша фаза. Формування ранньої земної кори, атмосфери та гідросфери. Виникнення геологічного кругообігу речовин.

Згідно з найпоширенішою серед астрономів і астрофізиків гіпотезою, Всесвіт виник близько 20 млрд років тому в результаті Великого вибуху. Потім утворилася наша Галактика (8 млрд років тому). Близько 6 млрд років тому у віддаленій частині одного з рукавів Галактики, розтягнутої на трильйони кілометрів, газопилова хмара під дією гравітаційних сил поступово ущільнилася й перетворилася на водневий диск, що повільно обертався. З його центральної частини утворилося Сонце, де за надзвичайно високих температурах і тиску почалися реакції ядерного синтезу, в ході яких водень перетворювався на гелій і виділялася величезна кількість енергії.

Периферичні залишки диска також зближувалися під дією сил взаємного тяжіння, поступово ущільнювалися, доки не перетворилися на суцільні сфери – планети Сонця. Потім поверхні таких сфер стверділи, утворюючи первинну планетарну кору. Первинна кора нашої планети утворилася приблизно 4,6 млрд. років тому. Відтоді на її поверхні осідали метеорити й космічний пил. Завдяки ізотопному аналізові таких метеоритних залишків (метеоритного свинцю) вдалося визначити час виникнення земної кори, тобто дату народження нашої планети. З тріщин тонкої кори неперервно вивергалась розжарена лава, а разом із нею – гази. Утримувані гравітаційними силами, ці гази утворили первинну атмосферу планети. Вона складалася з метану, аміаку, водяної пари, вуглекислого газу, сірководню, ціанистого водню й практично не містила кисню та озону.

Коли поверхня планети охолола, водяна пара почала конденсуватися в атмосфері й випадати першими дощами, розчинюючи численні мінерали земної кори. Поступово вода накопичувалася, утворюючи океани. На планеті сформувалася гідросфера. Циркуляція атмосферних мас, води й розчинених у ній мінералів, переміщення магматичних продуктів на поверхню планети й знову в її надра породили великий, або геологічний, кругообіг речовин. Закінчувалася перша фаза еволюції нашої планети.

Друга фаза. Передбіологічна (хімічна) еволюція.

Протягом цієї фази (4,6-3,8 млрд. років тому) на Землі відбувалися процеси синтезу й накопичення простих органічних сполук, необхідних для існування життя: амінокислот і простих пептидів, азотистих основ, простих вуглеводів. Ці сполуки, «цеглинки життя», виникли внаслідок процесів абіотичного синтезу.

Гіпотезу про можливість виникнення таких сполук абіотичного шляхом, тобто без участі живої речовини, висловив у 1923 р. російський біохімік, академік О. В. Опарін, а вперше експериментально перевірив у 1953 р. американський аспірант С. Міллер. У своїх дослідах С. Міллер зімітував умови давньої Землі: в стерильний реактор він помістив водень, метан, аміак та воду, і крізь цю суміш пропускав електричні розряди, імітуючи блискавки в первинній атмосфері. За тиждень у реакторі було виявлено кілька амінокислот, деякі прості вуглеводи, інші органічні сполуки, які входять до складу живої речовини.

Більшість біологів та еволюціоністів вважають, що життя на Землі виникло природним шляхом, у результаті процесів абіогенного синтезу. Сьогодні на основі цього припущення висунуто цілу низку наукових гіпотез, які, конкуруючи між собою, все ж мають спільні принципові позиції: а) виникненню життя передувало нагромадження в Світовому океані органічних речовин, синтезованих абіогенним шляхом; б) у зонах концентрації цих речовин виникли молекули, здатні до самокопірування (стосовно живого цей процес називають реплікацією); в) на основі реплікаторів сформувалися реакції й механізми матричного синтезу (в тому числі біосинтез білків), генетичний код, що й зумовило виникнення на планеті клітин живої речовини. Перше твердження вже доведено експериментально, а для другого й третього – фізиками, математиками, біологами й хіміками запропоновано низку моделей, деякі з яких мають непрямі експериментальні підтвердження.

Незалежно від того, яким шляхом з'явилося життя на нашій планеті, жива речовина докорінно змінила її зовнішній вигляд: на Землі виникла біосфера.

Третя фаза. Давня біосфера. Еволюція прокаріотичного світу. Виникнення біологічного кругообігу речовин. Формування кисневої атмосфери.

Ця фаза еволюції нашої планети почалася приблизно 3,8-4 млрд. років тому. Рештки перших живих організмів (їхній вік становить 3,8 млрд років) дійшли до нас у вигляді так званих строматолітів – вапнякових решток синьо-зелених водоростей і актиноміцетів, а також у вигляді осадових порід; у котрих шари двовалентного заліза чергуються з шарами окисленого тривалентного, подібно до того, як це нині спостерігається в «мікробних матах» на узбережжях багатьох субтропічних морів.

Перші живі організми мали примітивну – прокаріотичну будову, були анаеробами, тобто організмами, які існують у безкисневому середовищі. Вони жили в морях, «ховаючись» на глибині від згубного ультрафіолетового випромінювання Сонця, оскільки на планеті ще не існувало захисного озонового шару. Необхідні для життя енергію й речовини перші мешканці Землі діставали, використовуючи готові органічні сполуки первинного бульйону, тобто були гетеротрофами. Така «споживацька» стратегія життя, що ґрунтувалася на використанні обмежених запасів органічних речовин, нагромаджених протягом тривалої передбіологічної історії, могла б призвести до цілковитої переробки всього низькоентропійного й енергетично цінного матеріалу у відходи і, врешті-решт – до загибелі всього живого.

Проте криза не настала, бо серед величезної різноманітності способів добування енергії й поживних речовин, які «випробовувалися» в давньому світі прокаріотів, швидко з'явився принципово новий тип живлення – автотрофний. Організми-автотрофи для побудови своїх клітин не використовували готові органічні речовини, а самі синтезували їх з неорганічних – вуглекислого газу, води, азотовмісних і фосфоровмісних сполук. Такі процеси потребували значних енергетичних затрат. Необхідну енергію автотрофи діставали або за рахунок окисних реакцій – у процесі хемосинтезу, або в результаті прямого вловлювання й перетворення променистої енергії Сонця – фотосинтезу.

Перші автотрофні організми, мабуть, були хемосинтезуючими й діставали потрібну енергію, окислюючи сірку в сірководні до молекулярної сірки, або двовалентне залізо до тривалентного й т. п. Але справжня революція в юній біосфері почалася з появою фотосинтезуючих бактерій – ціанобактерій (синьо-зелених водоростей), які «навчилися» використовувати найбільш потужне і найбільш стабільне в планетарному масштабі джерело енергії – сонячне світло.

З появою автотрофів на планеті замкнувся цикл біологічного кругообігу речовин, і на мільярди років відступила загроза енергетичного й харчового голоду. Автотрофи, які здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, дістали загальну назву – продуценти, а гетеротрофи, які розкладають органічні сполуки до неорганічних, - редуценти.

Водночас виникла ще одна група організмів, які використовували готові органічні речовини, не розкладаючи їх до мінеральних, а трансформуючи в інші органічні речовини. Цю групу споживачів – трансформаторів готової органіки називають консументами.

Першими консументами були бактерії, що живились органікою загиблих продуцентів (так званий сапротрофний тип живлення) або вели паразитичний спосіб життя всередині клітин продуцентів чи консументів-сапротрофів. Відтоді естафету життя розпочинали автотрофи-продуценти, які з вуглекислого газу й води за допомогою сонячного світла або енергії окисно-відновних реакцій створювали молекули простих цукрів. Далі цукри полімеризувались в полісахариди або трансформувалися в амінокислоти, нуклеотиди, жирні кислоти, гліцерин та ін., з яких утворювалися білки, нуклеїнові кислоти, жири та інші необхідні для клітини компоненти.

І, нарешті, органічна речовина відмерлих продуцентів і консументів споживалася редуцентами. Стародавні редуценти, на відміну від консументів, виділяли в зовнішнє середовище ферменти (так звані екзоферменти), що розкладали складні органічні сполуки на простіші, а потім поглинали ці прості сполуки. Всередині клітин більшу частину поглинутих простих органічних сполук редуценти окислювали до мінеральних речовин, одержуючи необхідну енергію, а із залишків створювали потрібні для себе складніші органічні речовини.

Отже, жива речовина (біота) – продуценти, консументи і редуценти – утворила ланцюг живлення (трофічний ланцюг), яка завдяки неживій речовині – мінеральним сполукам – замкнувся в коло. Відтоді продуценти синтезували органічні речовини з неорганічних, консументи їх трансформували, а редуценти розкладали до мінеральних сполук, які потім знову споживалися продуцентами для процесів синтезу. З потоку речовин у цьому колі утворився біологічний кругообіг речовин (рис. 5. 1).

Геологічний і біологічний кругообіги речовин разом склали біогеохімічний кругообіг, з'єднавши в ньому водночас величезну потужність першого й надзвичайні швидкість та активність другого. Біогеохімічний кругообіг «налагоджувався» приблизно 1,5-2 млрд років, потім стабілізувався, суттєво не змінюючись протягом більш як 2 млрд. років – дотепер. Поява фотосинтезуючих продуцентів, окрім усього іншого, мала один важливий наслідок – на Землі сформувалася киснева атмосфера, яка визначила подальші етапи еволюції планети й біосфери.

Майже всі первинні прокаіотичні організми були анаеробами. Кисень, життєво необхідний переважній більшості видів, що існують нині, для давніх організмів був однією з найсильніших отрут. Надзвичайно активний окиснювач, вільний кисень, руйнував, дезактивував, «спалював» більшість ферментів давніх бактерій-анаеробів, тому вони діставали енергію лише за рахунок безкисневих і низькоефективних процесів бродіння й розщеплення простих цукрів – шляхом анаеробного гліколізу. Однак саме кисень в процесі фотосинтезу виділяли первинні продуценти-фотоавтотрофи – синьо-зелені водорості. Оскільки через високу вулканічну активність планети давні моря були дуже теплими, то лише незначна кількість цього кисню розчинялося у воді Світового океану.

Основна маса кисню нагромаджувалася в атмосфері, де зрештою окисляла метан і аміак у вуглекислий газ, вільний азот та його оксиди. З дощами вуглекислий азот і азотні сполуки потрапляли в океан і там споживалися продуцентами. Поступово кисень замістив у атмосфері метан і аміак. Частина кисню під впливом сонячного світла й електричних розрядів у атмосфері перетворювалася на озон. Молекули озону, концентруючись у верхніх шарах атмосфери, прикрили поверхню планети від згубної дії ультрафіолетового випромінювання, що йде від Сонця.

В даний час у Світовому океані серед бактерій виникли види, здатні спочатку тільки захищатися від розчиненого у воді кисню, а в подальшому «навчилися» використовувати його для окислення глюкози й одержання додаткової енергії. На зміну низькоефективним процесам бродіння й гліколізу прийшов енергетично набагато вигідніший процес кисневого розщеплення простих цукрів. Організми, що діставали енергію цим шляхом, не лише не труїлися киснем, а навпаки, мали від нього користь. Такі організми назвали аеробними. Оскільки шар озону захищав тепер клітини від ультрафіолетового випромінювання, аероби почали колонізацію багатих на кисень поверхневих шарів Світового океану та його мілководдя – шельфу. Жива речовина заселила всю гідросферу.

Четверта фаза. Виникнення еукаріот. Заселення суші. Сучасна біорізноманітність органічного світу.

Ця важлива фаза в розвитку нашої планети та її біосфери ознаменувалася виникненням істот принципово нового типу – побудованих з еукаріотичних клітин. Еукаріотичні клітини значно складніше прокаріотичних. Вони диференційовані на системи певних органоїдів (ядро, мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджи, лізосоми, хлоропласти тощо), здатні до мітозу і мейозу й статевого процесу, можуть живитися шляхом фагоцитозу й піноцитозу (іиноцитоз – поглинання і внутрішньоклітинне руйнування макромолекулярних сполук (білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпопротеїнів, білкових комплексів) і т. д. Завдяки здатності до статевого процесу еукаріоти еволюціонують набагато швидше прокаріотів і мають більший адаптивний потенціал, а отже, краще пристосовуються до змін умов існування.

Вважають, що еукаріотична клітина виникла приблизно 1,2 млрд. років тому в результаті серії симбіозів різних прокаріотичних клітин, одні з яких дали початок клітині-хазяїну, інші – трансформувалися в мітохондрії та хлоропласти. Перші еукаріоти були гетеротрофними одноклітинними організмами. Вони, шляхом залучення до своєї клітини прокаріотичних фотоавтотрофів, поклали початок еукаріотичним одноклітинним водоростям. У подальшому від автотрофних і гетеротрофних еукаріот відокремилося кілька груп грибів. Крім того, одноклітинні гетеротрофні прокаріоти є родоначальниками багатоклітинних безхребетних тварин.

За порівняно короткий час – кілька десятків мільйонів років еукаріоти «перевідкрили» наприклад, багатоклітинність, «відкрили» тканинну будову, і близько 430-415 млн. років тому перші рослини – нащадки водоростей, а слідом за ними й різноманітні тварини та гриби вийшли на сушу, завершуючи колонізацію всієї поверхні нашої планети. З виходом живої речовини на сушу прискорилися процеси вивітрювання гірських порід. Відтоді не лише коливання температури, дощі та вітри руйнували гірські масиви, а й величезна армія рослин, бактерій, грибів і лишайників подрібнювала, розпушувала, розчиняла мінерали.

Консументы-тварини, споживаючи продуцентів, швидко переносили вміщені в органічній речовині елементи на значні відстані, редуценти вивільняли, розкладали, переоткладывали органіку консументов. Частина вивільнених мінеральних і полупереработанных органічних речовин трансформувалася в гумус, утворюючи родючі биокосные системи - ґрунти. Те, що не поверталося в біологічний кругообіг або не відкладалося в ґрунті, змивалося дощами в річки й виносилося в Світовий океан, де споживалося, концентрувалося або перевідкладувалося у вигляді осадочних порід мешканцями гідросфери.

Тектонічні переміщення земної кори повільно виносили осадочні породи на поверхню, роблячи нагромаджені в них речовини знову доступними для живої речовини літосфери. За оцінками, протягом усієї історії існування біосфери в біогеохімічному кругообігу брало участь не менше ніж 1,5 млрд. видів живих істот, переважна більшість яких виникла протягом четвертої фази історії Землі. При цьому одні види поступово, а іноді і раптово, вимирали внаслідок локальних або глобальних катаклізмів або поступово витіснялися новими, більш пристосованими до даних умов існування.

Через мутації, різноманітні процеси, пов'язані з перенесенням генів і симбіозами, під дією природного відбору види змінювалися, породжуючи нові. Сьогодні людині відомо понад 1,7 млн. видів, які існують нині на нашій планеті: близько 30 тис. видів прокаріотів, 450 тис. видів рослин, 100 тис. видів грибів і 1 млн 200 тис. видів тварин (з них понад 1 млн. видів - комахи). Однак навіть за найобережнішими оцінками, це становить менше 10 % числа видів, які дійсно живуть разом з нами на Землі. Частка нашого виду «хомо сапієнс» – в загальному генофонді планети не перевищує 0,00006 %.

Дата добавления: 2014-01-05