Будова та функції нейрогліальної тканини

Лекція. Будова та класифікація нейронів

Нервова система складається із нервових клітин (нейронів) і нейроглії. Нейрон - це структурна та функціональна одиниця нервової системи

усіх багатоклітинних організмів. Нервові клітини контактуючи між собою складають нервову систему. Нейрон складається з тіла (соми) та відростків (дендрити і аксон).

Тіло нейрона містить ядро та біохімічний апарат синтезу ферментів і інших молекул для життєдіяльності клітини, у цитоплазмі тіла нейрона (сомі) найбільший об'єм займають структури гранулярного ендоплазматичного ретикулуму або, як їх ще називають ергастоплазми, наявні також рибосоми, як поодинокі, так і об'єднані у невеликі групи - полісоми.

Захисно-літичний апарат клітини складають гідролітичні ферменти, які знаходять у лізосомних гранулах. У цитоплазмі зустрічається також глікоген, сферичні тільця, гранули меланіну. Зрідка біля ядра, або у місці виходу основного дендрита розміщена центросома. Світлооптичні спостереження виявили у сомі нейрона нейрофібрилярний апарат. Основний енергетичний апарат нейронів представлений мітохондріями, які в основному скупчуються в ділянці аксонного горбика (місце виходу аксона із соми) та у термінальних закінченнях волокон. Ядро займає центральне місце в тілі нейрона, оточене ядерною оболонкою, заповненою нуклеоплазмою, в якій знаходяться гранули і нитки хроматина. В ядрі міститься диплоїдний хромосомний набір. Крім того, у ядрі міститься 1-2 ядерця, величина який корелює з розмірами ядра, довжиною аксона і рівнем функціональної активності нейрона.

Дендрити - це тоненькі трубчасті вирости, які багаторазово діляться і утворюють розгалужене дерево навколо тіла нейрона. Дендрити утворюють основну фізичну сприймаючу поверхню нейрона, куди надходять сигнали (доцентрові або аферентні), а аксони забезпечують передачу сигналів (відцентрових або еферентних) від тіла нейрона до інших нейронів або

відділів мозку. Дендрити мають нерівну поверхню, яка вкрита шипиками. В шипиках містяться майже усі цитоплазматичні компоненти, які характерні для соми нейрона.

Поверхня аксона більш гладенька, утворена мембраною - аксолемою, всередині аксона знаходиться аксоплазма з нейрофібрилами та мітохондріями. Аксон простягається на значну відстань від тіла нейрона. Більшість аксонів довші та тонші за дендрити, а також мають інший тип галуження: якщо відростки дендритів в основному групуються навколо тіла клітини, то відростки аксонів розташовані на закінченні волокна, там де аксон контактує з іншими нейронами.

Аксони та деякі дендрити на певній відстані від тіла нейрона вкриваються мієліновою оболонкою і називаєються нервовими волокнами. Нервом (від лат. nervus) називається об'єднання нервових волокон у вигляді стовбура. Нервові волокна у нерві сполучені між собою пухкою сполучною тканиною, до складу якої входять кровоносні судини. Ззовні нерв вкритий сполучнотканинною оболонкою - епіневрієм. Нервові волокна, які утворюють нерви периферійної нервової системи розділяють на доцентрові та відцентрові. Доцентрові (аферентні або чутливі) - проводять нервові імпульси від рецептора до центральної нервової системи. Відцентрові (ефекторні або рухові) - проводять нервовий імпульс від центральної нервової системи до інервованого органа. Залежно від будови інервованого органа ефекторні нервові волокна класифікують як рухові — інервують м'язову тканину; секреторні — інервують залози; і трофічні — забезпечують процеси обміну у тканинах.

Нервові волонка вкриті шваннівськими клітинами, які утворюють навколо відростків нейронів шваннівську оболонку. Ця оболонка виконує роль ізолятора та бере участь в обміні речовин. Розрізняють м'якушеві та безм'якушеві нервові волокна. Безм'якушеві нервові волокна - тонкі, вкриті шаром шваннівських клітин, наявні, в основному, у вегетативній нервовій системі. М'якушеві (мієлінові) нервоі волокна - тонкі вкриті мієліновою оболонкою і характеризуються швидким (50-120 м/с) і точним проведенням нервових імпульсів. Мієлінова оболонка утворена багатьма шарами шваннівських клітин і мієліну - речовини ліпідної природи. Для мієлінової оболонки характерні перетяжки (перехвати Ранв'є). Ці перехвати утворюються у місцях контакту двох шваннівських клітин, у цих ділянках волокна не відкладається мієлін. Перехвати Ранв'є відіграють важливу роль у поширенні нервового імпульсу і трофіці нейронів, нервові волокна закінчуються кінцевими нервовими апаратами. До них належать міжнейронні синапси (здійснюють зв'язок між нейронами), еферентні або
рухові закінчення (передають імпульси клітинам виконавчих органів (ефекторів) і аферентні закінчення або рецептори (сприймають інформацію).

Будова та функції нейрогліальної тканини

Гліальні клітини у сукупності називають нейроглією або глією. Гліальні клітини складають приблизно 90% від всієї кількості клітин у центральній нервовій системі людини. Нейрони центральної нервової системи оточені гліальними клітинами. Глія - це необхідне середовище для функціонування нейронів. За межами центральної нервової системи велика кількість аксонів оточена оболонками (мієлінізовайі волокна), утвореними гліальними клітинами (шваннівські клітини). Нейрони та гліальні клітини розмежовані міжклітинними щілинами. Ширина таких щілин складає приблизно 15-20 нм. Щілини сполучаються одна з однією, утворюючи позаклітинний (інтерстиціальний) простір нейронів і глії, який заповнений інтерстиціальною рідиною. Інтерстиціальний простір займає 12-14 % загального об’єму мозку.

Крізь інтерстиціальну рідину шляхом дифузії нервові, гліальні клітини постачаються киснем, поживними речовинами з плазми крові кровоносних капілярів та видаляються кінцеві продукти метаболізму. Гліальні клітини служать опорним та захисним апаратом для нейронів. Метаболізм гліальних клітин тісно пов'язаний з метаболізмом нейронів, які вони оточують. Можливо, гліальні клітини беруть участь і у процесах пам'яті. Сателіти нейроглії, які називають шваннівськими клітинами, синтезують оболонки мієлінізованих нервових волокон периферичних нервів. Деякі гліальні клітини виконують функції фагоцитів. Клітини нейроглії поділяють на кілька типів. Епендимоцити макроглії вистиляють шлуночки головного мозку та спинномозковий канал і утворюють епітеліальний шар у судинному сплетінні. Вони з'єднують шлуночки з відповідними тканинами та виконують розмежувальну, опорну і секреторну функції. Клітини нейроглії поділяють на

макроглію та мікроглію. Клітини макроглії поділяються на дві групи - астроцити та олігодендроцити. Астроцити (складають приблизно 85% від всіх клітин глії) - виконують опорну функцію, здійснюють транспорт поживних речовин до нейронів, поглинання загиблих клітин, беруть участь у регулюванні складу рідини екстрацелюлярного простору (глюкоза, амінокислоти, іони, зокрема, є буфером і депо іонів калію). Протоплазматичні астроцити локалізовані у сірій речовині мозку. Від тіла астроцита, що містить овальне ядро і велику кількість глікогену, відходять сильно розгалужені короткі і товсті відростки. Фібрилярні астроцити локалізовані у білій речовині мозку. Ядро в них також овальне, і тіло клітини також містить багато глікогену, але відростки довгі і менш розгалужені. Деякі гілки фібрилярних астроцитів буквально впираються у стінки кровоносних судин. Припускають, що ці клітини переносять поживні речовини з крові до нейронів. Астроцити цих двох типів взаємодіють у широкій тривимірній мережі, у якій розташовані нейрони. Тут астроцити часто діляться і у разі пошкоджень мозку утворюють рубцеву тканину.  

Олігодендроцити (складають приблизно 5% від всіх клітин глії) - клітини локалізовані у сірій та білій речовині головного мозку. Їх головною функцією є ізолювання мієліном відростків нейронів центральної нервової системи.

Олігодендроцити є дрібнішими за астроцити та містять тільки одне сферичне ядро. Від тіла клітини відходить невелика кількість тонких гілочок-відростків. Цитоплазма олігодендроцитів містить велику кількість рибосом. Шваннівські клітини - це спеціалізовані олігодендроцити, які синтезують миєлінову оболонку мієлінізованих волокон. Клітини мікроглії локалізовані і у сірій, і у білій речовині, але у сірій речовині їх більше. Ці клітини довгастої форми і містять лізосоми та добре розвинений апарат Гольджі. Від кожного кінця тіла клітини відходить товстий відросток. Відростки галузяться на дрібні бічні гілочки. При пошкодженнях мозку клітини мікроглії перетворюються на фагоцити, здатні переміщатися за допомогою амебоїдного руху.

Клітини мікроглії (складають приблизно 10% від всіх клітин глії) - найменші за розмірами серед інших клітин глії. Внаслідок активної міграції вони поширюються по всій центральній нервовій системі. Основною функцією клітин мікроглії є фагоцитоз.

Основні відмінності гліальннх клітин від нейронів:

(1) гліальні клітини мають тільки один тип відростків, у той час як нейрони мають два типи відростків - аксони і дендрити;

(2) гліальні клітини не можуть генерувати потенціал дії, як нейрони;

(3) гліальні клітини не мають хімічних синапсів, як нейрони;

(4) гліальні клітини, на відміну від зрілих нейронів, здатні до поділу;

(5) кількість гліальних клітин у центральній нервовій системі у 10-50 разів більше, ніж нейронів.

Дані про форму нейронів, як і про їх місце розташування, походження, шляхи розширення їх відростків в нервовій системі дуже важливі для пояснення їх функцій. Конфігурацію нейронів дуже важко виявити, оскільки вони щільно упаковані. Щоб побачити окремі нейрони, першим анатомам доводилось механічно видаляти нервову тканину, що їх оточувала.

Як показали цитологічні дослідження, невпорядковану на перший погляд масу клітин різної форми, з багатьма відростками, можна поділити на систематичні групи, тобто розрізняти та класифікувати клітини приблизно так, як й дерева.

На сьогоднішній день описано близько 10,000 специфічних типів нейронів, які складають мозок людини, але за функціональними властивостями нейрони класифікують на сенсорні нейрони, які трансформують енергію зовнішніх чи внутрішніх подразників у нервові імпульси, рухові нейрони, які проводять рухові імпульси та інервують м'язові волокна, а також вставні нейрони (інтернейрони), які беруть участь у переключенні сигналів з аферентних (сенсорних) волокон на еферентні (рухові) волокна.

Всі нейрони прийняти класифікувати на 3 основних типи в залежності від кількості відростків, які відходять від тіла клітини. Розрізняють: уніполярні, псевдоуніполярні, біполярні та мультіполярні клітини.

Відростки можуть розміщуватись в горизонтальній площині (тангенціально), або у перпендикулярному напрямку (радіально). Розрізняють також довго- та короткоаксонні клітини в залежності від відстані на яку від клітини відходять відростки. За формою, яка зумовлена, в основному, кількістю і розміщенням відростків нейрони можуть бути сферичними, зірчастими, пірамідними, грушеподібними, веретеноподібними, полігональними і ін.

Дата добавления: 2014-01-05