Молекула холестерола располагается в липидном слое мембраны параллельно алифатическим цепям молекул фосфо- и гликолипидов. Гидроксильная группа холестерола контактирует с гидрофильными "головками" этих липидов.
Для животной клетки среднее молярное отношение холестерол/фосфолипиды равно 0,3-0,4, но в плазматической мембране это соотношение гораздо выше (0,8-0,9). Наличие холестерола в мембранах уменьшает подвижность жирных кислот, снижает латеральную диффузию липидов и белков, и поэтому может влиять на функции: мембранных белков.
В составе мембран растений холестерола нет, а присутствуют растительные стероиды - ситостерол и стигмастерол.
Трансмембранная асимметрия липидов
Каждая мембрана клетки замкнута, т.е. имеет внутреннюю и внешнюю поверхности, различающиеся по липидному и белковому составам - эту особенность мембран называют трансмембранной (поперечной) асимметрией.
Липидная асимметрия возникает прежде всего потому, что липиды с более объёмными полярными "головками" стремятся находиться в наружном монослое, так как там площадь поверхности, приходящаяся на полярную "головку", больше. Фосфатадилхолины и сфингомиелины локализованы преимущественно в наружном монослое, а фосфатидилэтаноламины и фосфатидилсерины в основном во внутреннем.
Липиды в некоторых биологических мембранах с довольно большой частотой мигрируют с одной стороны мембраны на другую, т.е. совершают "флип-флоп" (от англ, flip-flop) перескоки.
Перемещение липидных молекул затрудняют полярные "головки", поэтому липиды, находящиеся на внутренней стороне мембраны, имеют относительно высокую скорость трансмембранной миграции по сравнению с липидами наружной стороны мембраны, мигрирующих медленнее или вообще не соверщающими «флип-флоп» перескоки.
Жидкостностъ мембран
Для мембран характерна жидкостность (текучесть), способность липидов и белков к латеральной диффузии. Скорость перемещения молекул зависит от микровязкости мембран, которая, в свою очередь, определяется относительным содержанием насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в составе липидов. Микровязкость меньше, если в составе липидов преобладают ненасыщенные жирные кислоты, и больше при высоком содержании насыщенных жирных кислот.
Ацильные (алифатические) остатки ненасыщенных жирных кислот имеют так называемые "изломы". Эти "изломы" препятствуют слишком плотной упаковке молекул в мембране и делают её более рыхлой, а следовательно и более "текучей". На текучесть мембран также влияют размеры углеводородных "хвостов" липидов, с увеличением длины которых мембрана становится более "текучей".
Функции мембранных липидов
Фосфо- и гликолипиды мембран, помимо участия в формировании липидного бислоя, выполняют ряд других важных функций.
Липиды формируют среду для функционирования мембранных белков, принимающих в ней нативную конформацию. Выделенные из мембран ферменты, лишённые липидного окружения, как правило, не проявляют каталитической активности.
Некоторые мембранные липиды - предшественники вторичных посредников при передаче гормонального сигнала. Так, фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат (ФИФ2) под действием фермента фосфолипазы С гидролизуется до диацилглицерола (ДАТ), активатора протеинкиназы С и инозитол-1,4,5-трифосфата (ИФ3) - регулятора кальциевого обмена в клетке.
Гидролиз фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфата.
ДАГ, ИФ3, протеинкиназа С и Са2+ - участники инозитолфосфатной системы передачи сигнала.
Кроме того, некоторые липиды выполняют "якорную" функцию, например к фосфатидилинозитолам через олигосахарид могут присоединяться специфические белки наружной поверхности клетки.
"Якорная" функция фосфатидилинозитолгликанов.
Фосфатидилинозитол с присоединённым к нему олигосахаридом (гликаном) называют фосфатидилинозитолгликаном. Связь белков с этой молекулой (гликаном) осуществляется через фосфоэтаноламин. Пример такого "заякоренного" белка - ацетилхолинэстераза, катализирующая гидролиз ацетилхолина в синаптической щели. Этот фермент фиксируется на постсинаптической мембране, ковалентно присоединяясь к фосфатидилинозитолгликану. Под действием фосфолипазы С может происходить отделение белков от внешней поверхности клетки.
Липиды могут быть аллостерическими активаторами мембранных ферментов. Например, р-гидроксибутиратдегидрогеназа, участвующая в окислении кетоновых тел, локализована на внутренней мембране митохондрий. Каталитическая активность фермента проявляется только в присутствии фосфатидилхолина.
Фермент протеинкиназа С катализирует реакции фосфорилирования белков по аминокислотным остаткам серина и треонина.
В неактивной форме протеинкиназа С находится в цитозоле. Однако после стимуляции клетки (повышение в клетке концентрации кальция) фермент быстро активируется ионами кальция и оказывается связанным с мембраной. Функционально активная протеинкиназа С - комплекс, содержащий мономер фермента, молекулу диацилглицерола, один или более ионов Са2+ и четыре молекулы фосфатидилсерина.
Креатинкиназа, фермент катализирующий образование макроэргического соединения креатинфосфата. Для проявления его активности требуется специфическое взаимодействие с кардиолипином внутренней мембраны митохондрий.
БЕЛКИ МЕМБРАН
Если основная роль липидов в составе мембран заключается в стабилизации бислоя, то белки отвечают за функциональную активность мембран. Одни из них обеспечивают транспорт определённых молекул и ионов, другие являются ферментами, третьи участвуют в связывании цитоскелета с внеклеточным матриксом или служат рецепторами для гормонов, медиаторов, эйкозаноидов, липопротеинов, оксида азота (NO). На долю белков приходится от 30 до 70% массы мембран. Белки определяют особенности функционирования каждой мембраны.
Особенности строения и локализации белков в мембранах
Мембранные белки, контактирующие с гидрофобной частью липидного бислоя, должны быть амфифильными. Те участки белка, которые взаимодействуют с углеводородными цепями жирных кислот, содержат преимущественно неполярные аминокислоты. Участки белка, находящиеся в области полярных "головок", обогащены гидрофильными аминокислотными остатками.
Белки мембран различаются по своему положению в мембране.
Расположение (локализация) белков в мембранах. Трансмембранные белки, например: 1 - гпикофорин А; 2 - рецептор адреналина. Поверхностные белки: 3 - белки, связанные с интегральными белками, например, фермент сукци-натдегидрогеназа; 4 - белки, присоединённые к полярным "головкам" липидного слоя, например, протеинкиназа С; 5 - белки, "заякоренные" в мембране с помощью короткого гидрофобного концевого домена, например, цитохром b5; 6 - "заякоренные" белки, ковалентно соединённые с липидом мембраны (например, фермент щелочная фосфатаза).
Они могут глубоко проникать в липидный бислой или даже пронизывать его - интегральные белки, либо разными способами прикрепляться к мембране - поверхностные белки.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
studopedia.su - Студопедия (2013 - 2025) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав!Последнее добавление