Жизненные циклы

Лекция 8

Для большинства организмов характерен метаморфоз – генетически предопределенная смена стадий развития или, как минимум, изменение линейных размеров тела. По этой причине, полная характеристика организма должна включать описание особенностей его жизненного цикла, т.е. специфики роста, дифференцировки и размножения. Основные различия организмов в этом плане касаются:

- продолжительности фаз роста и дифференцировки, предшествующих размножению,

- количества циклов размножения,

- совпадением или несовпадением времени размножения с окончанием роста.

Так как генотип определяет только пределы, в которых возможна индивидуальная изменчивость организма, любой цикл пластичен и зависит от взаимодействия наследственности организма со средой его обитания. Конкретный жизненный цикл, таким образом, есть одновременно и итог эволюции, и результат взаимодействия организма с современной окружающей обстановкой. Попытка объяснения сходства и различия жизненных циклов — один из важнейших аспектов современной экологии.

Изучение типов жизненных циклов связано обычно с относительными величинами, такими как «больше», «дольше», «крупнее» и т.д. Когда мы говорим, что слон большой, то имеем в виду, что он крупнее многих других животных.

(Мы не в состоянии ответить, почему отдельная ящерица достигает половой зрелости через семь месяцев и откладывает восемь яиц массой 10 г каждое. Однако можно попытаться объяснить, почему яйца данного вида мельче или крупнее, чем у другого, почему его половая зрелость наступает быстрее или медленнее или почему он образует восемь яиц по 10 г, в то время как родственный вид — четыре яйца по 20 г.)

Компоненты жизненного цикла

Размеры особей у разных таксонов, популяций и внутри одной популяции могут значительно варьировать. Этот признак особенно изменчив у форм с модулярным типом строения.

Чаще всего увеличение размеров организма является адаптивным приспособлением, т.к. может повысить его конкурентоспособность или эффективность как хищника, а также снизить уязвимость жертвы. Кроме того более крупные формы лучше сохраняют постоянный уровень функционирования при колебаниях параметров среды. Кроме того, более крупные особи обычно производят более многочисленное потомство (рис. 8.1).

Однако крупные размеры могут и увеличивать опасность. У более высокого дерева больше шансов быть поваленным бурей или пораженным молнией. Хищники предпочитают более крупных жертв.

Скорости роста и развития. Все многоклеточные организмы увеличивают свои размеры в процессе роста. С другой стороны, развитие — это постепенная дифференцировка частей организма, позволяющая ему осуществлять различные функции (например, размножаться) на разных стадиях жизненного цикла. Во многих случаях рост и развитие происходят одновременно. Однако это два совершенно отдельных процесса.

(Одной и той же стадии онтогенеза может соответствовать широкий диапазон размеров, а экземпляры одинакового размера могут различаться по уровню развития.)

Быстрое развитие обычно выгоднее медленного, поскольку приближает начало размножения, сокращает время генерации и тем самым увеличивает скорость роста популяции. С другой стороны, если организму в течение жизни приходится переживать период крайне неблагоприятных условий, бывает выгодной остановка в развитии (т.е. стадия покоя или диапауза).

Для непосредственной оценки скорости развития неполовозрелых особей часто используют продолжительность пререпродуктивного периода.

Размножение конкретных видов может различаться несколькими параметрами:

1. Организмы могут производить все свое потомство либо за один-единственный акт размножения (моноцикличность), либо за несколько независимых актов, в течение и после каждого из которых они поддерживают себя в состоянии, благоприятствующем выживанию и последующему размножению (полицикличность). Эти термины применяются в зоологии. В ботанике используются понятия «монокарпия» и «поликарпия» соответственно.

2. У полицикличных организмов число отдельных актов размножения может варьировать. Ясно, что при прочих равных условиях плодовитость будет тем выше, чем больше число этих актов.

3. Изменчиво и число потомков, производимых при отдельном акте размножения. Соответственно чем больше это число (при прочих равных условиях), тем выше и плодовитость.

4. Отдельные потомки могут различаться размерами, что предполагает, что количество ресурсов, затраченное на них родительским организмом, неодинаково. Такая изменчивость, по-видимому, связана с различной обеспеченностью яйцеклеток запасом питательных веществ. Различия возникают также на ранних стадиях роста и развития эмбрионов, обеспечиваемых питательными веществами непосредственно от матери через плаценту или эквивалентное ей образование. Крупное потомство часто более конкурентоспособно, лучше усваивает питательные вещества и противостоит стрессовым воздействиям окружающей среды. Таким образом, численность успешного потомства данной особи во многих случаях повышается с увеличением размеров производимых организмов.

5. Наконец, жизненные циклы могут различаться по такому интегрированному показателю репродуктивной активности, как «репродуктивные траты» или «репродуктивное усилие». Иногда ее выражают абсолютным количеством ресурсов, использованным организмом на размножение, однако лучше оценивать долю потребленных питательных веществ, затраченную на размножение за определенный период времени. На практике наиболее распространенный способ оценки репродуктивных трат состоит в измерении отношений веса гонад к весу тела, веса семян к весу растения или объема помета (кладки) к объему родительского организма.

Значение сомы. Важное значение может принадлежать и различиям в признаках соматических тканей организма. Это связано с тем, что

1. Между видами и внутри них существуют значительные различия в затратах родительских особей на защиту потомства, его вскармливание или обеспечение пищей.

2. Продолжительность жизни, не играющая роли сама по себе, важна во многих случаях, когда ее увеличение ведет к росту числа актов размножения и/или удлинению периода заботы о потомстве.

3. И плодовитость, и выживаемость могут меняться под влиянием расселения — неотъемлемой части жизненного цикла любого организма.

4. Запасание энергии и/или ресурсов выгодно организмам, переживающим периоды пониженного или нерегулярного пищевого снабжения (возможно, это свойственно большинству видов). Запас может быть израсходован на обмен веществ, рост, защиту или размножение, т.е. в целом на повышение в будущем выживаемости и плодовитости.

5. Организмам, как правило, выгодно затрачивать энергию и/или ресурсы на развитие структур или процессов, усиливающих их пищедобывательную или защитную активность, поскольку это в свою очередь может ускорять рост, повышать выживаемость и плодовитость.

Репродуктивная ценность

Естественный отбор благоприятствует максимально приспособленным организмам, т.е. тем, относительный вклад которых в будущее популяции наиболее высок. Этот вклад определяется всеми компонентами жизненного цикла посредством плодовитости и выживаемости.

Репродуктивная ценность — мера совместного действия плодовитости и выживаемости, одновременно учитывающая относительный вклад каждого организма в будущее популяции.

Репродуктивная ценность (RV) организма в возрасте или на стадии x (RVx) рассчитывается как

RV_x = ∑ m_t S_x→t N_T(x)/N_T(t)

где m_t — успех размножения особи на стадии или в возрасте t; S_x→t— вероятность доживания особи возраста х до возраста t, равная l_t/l_x; N_T(t) — размер популяции, когда организм соответствует стадии или возрасту t.

Для понимания данного уравнения проще всего представить RV_x как сумму двух слагаемых:

RV_x = m_x + ∑ m_t S_x→t N_T(x)/N_T(t)

Потомство в данном возрасте — просто успех размножения особей на текущей стадии ( m_x ). Остаточная репродуктивная ценность — сумма «ожидаемого потомства» всех последующих стадий с учетом для каждой из них изменения численности популяции (т.е. отношения N_T(x)/N_T(t) — по причинам, указываемым ниже). «Ожидаемое потомство» на стадии t равно m_t S_x→t, т.е. успеху размножения особи на данной стадии с поправкой на вероятность ее достижения.

Когда средний размер популяции остается примерно постоянным, т.е. отсутствует длительная тенденция к повышению или понижению ее численности, выражение для репродуктивной ценности принимает наиболее простой вид. В этих случаях NT_(x) = NT_(t), и отношение N_T(x)/N_T(t) обращается в единицу. Тогда репродуктивная ценность организма — просто ожидаемое потомство текущей и всех будущих стадий жизни особи.

Однако, если происходит стойкое повышение или снижение численности популяции, это необходимо учитывать.

Когда популяция растет, N_T(x)/N_T(t) < 1 и будущее (т.е. «остаточное») размножение привносит сравнительно мало в величину RV_x (поскольку мал его относительный вклад).

Когда численность популяции падает, N_T(x)/N_T(t) > 1 и остаточная репродуктивная ценность может оказаться выше ценности в данный момент из-за повышения относительного вклада размножения особи в будущее популяции.

Из сказанного видно, что репродуктивная ценность — термин, отражающий особенности вида и стадии развития. Важно запомнить следующее:

(а) репродуктивная ценность — сумма текущего репродуктивного выхода и остаточной (т.е. будущей) репродуктивной ценности;

(б) остаточная репродуктивная ценность объединяет ожидаемые в будущем выживаемость и плодовитость;

(в) это осуществляется с учетом относительного вклада отдельного организма в будущее популяции;

(г) репродуктивная ценность — «валюта», в которой оценивается значимость отдельного жизненного цикла с точки зрения естественного отбора. Среди жизненных циклов, представленных в популяции, естественный отбор будет благоприятствовать тому, который имеет самую высокую суммарную репродуктивную ценность (т.е. максимальную сумму текущей и остаточной репродуктивных ценностей).

На рис. 14.3 представлено изменение с возрастом репродуктивной ценности двух различных видов. Она низка у молоди, когда вероятность дожить до половой зрелости мала, а также у старых организмов, поскольку плодовитость и(или) выживаемость с возрастом падают. Однако конкретный ход изменений зависит от видоспецифичного соотношения рождаемости и смертности на различных возрастных стадиях.

Компромисс жизненного цикла

Легко описать гипотетический организм, имеющий все признаки, необходимые для достижения высокой репродуктивной ценности:

- размножается почти сразу же после рождения,

- дает многочисленное, крупное, защищенное потомство, о котором заботится;

- размножается многократно и часто на протяжении бесконечно долгой жизни;

- побеждает в конкурентной борьбе, избегает хищников и легко добывает пищу.

Описать. такое существо легко, но представить трудно, просто потому, что невозможно одновременно расходовать все свои ресурсы и на размножение, и на выживание.

Например, ярко выраженная забота о потомстве не позволит производить его в большом количестве.

Реальный образ действий и жизненный цикл организма должны отражать компромиссное распределение доступных ресурсов.

Компенсации. То, что жизненные циклы представляют собой компромиссы, видно из случаев, когда на определенные структуры или виды жизнедеятельности расходуется «ненормально» много ресурсов за счет прочих отправлений. «Компенсации» — преимущества от одного процесса, приобретенные ценой другого.

Например, самка плодовой мушки Drosophila subobscura, при создании для нее условий миграции немедленно снижает плодовитость, которая потом уже никогда не поднимается до уровня, отмечаемого у «немигрировавшего» контроля (рис. 8.3,А); дугласия (Pseudotsuga menziesii) растет тем медленнее, чем больше на ней шишек (рис. 8.3, В); у хищных коловраток Asplanchna brightwelli при повышении плодовитости снижается выживаемость (рис. 8.3, Б).

С каждой особенностью жизненного цикла, способной повысить репродуктивную ценность, сочетается изменение, стремящееся ее понизить. Следовательно, компенсации имеют тенденцию выражаться в отрицательных корреляциях.

Например, более активная миграция связана с менее интенсивным размножением; более интенсивное размножение — с менее выраженным ростом и т.д. Однако между двумя явно альтернативными процессами достаточно часто прослеживается положительная корреляция.

Например, показано, что кобылки, первыми достигающие стадии имаго, являются самыми крупными. Объяснить это несложно. У этих насекомых наблюдается конкурентная иерархия, при которой наиболее конкурентоспособные особи развиваются быстрее и вырастают более крупными, поскольку потребляют больше корма. Менее конкурентоспособные особи едят меньше, поэтому имеют мелкие размеры и созревают медленнее. Однако это свидетельствует не об отсутствии компромисса, а просто указывает на маскировку многих компромиссов эффектами конкурентной иерархии.

В целом, когда разные особи получают существенно различающиеся количества ресурсов, можно ожидать положительных корреляций между биологически выгодными процессами.

Репродуктивные траты. Примеры дугласий и коловраток на рис. 8.3 демонстрируют понятие «репродуктивных трат». В данном случае термин «репродуктивные траты» означает, что повышение текущих расходов на размножение способно снизить выживаемость и(или) скорость роста, а следовательно, и потенциал будущего размножения (т.е. остаточную репродуктивную ценность).

На рис. 8.4 это показано для случая длительного изучения благородного оленя на о. Рам в Шотландии. Отелившиеся самки, выкармливающие оленят в течение лета («молочные»), сравниваются с половозрелыми, но не забеременевшими или не отелившимися самками того же возраста («яловыми»). У молочных самок риск гибели выше (рис. 8.4,А), а вероятность будущего размножения ниже (рис. 8.4,Б). Яловые самки были упитаннее молочных. Вероятно, это отражает физиологические траты на вынашивание и выкармливание телят, снижающие остаточную репродуктивную ценность молочных самок.

Вопрос о репродуктивных тратах еще проще рассмотреть на примере растений. Монокарпики, например наперстянка (Digitalis purpurea), цветут, достигнув критического размера, на второй год после прорастания или даже позже, а после созревания семян обычно отмирают. Однако, если семян не образуется (в частности, при удалении или повреждении соцветия), из базальной розетки отрастает новый генеративный побег и растение вновь зацветает на следующий год, часто увеличив при этом свои размеры. Садоводы, заинтересованные в удлинении срока жизни многолетних цветущих трав, должны удалять их созревающие плоды, конкурирующие за ресурсы, которые могли бы пойти на повышение выживаемости и усиление цветения в следующем году.

Организмы с отсрочкой размножения или не достигающие его максимальной интенсивности обычно растут быстрее, вырастают крупнее и расходуют больше ресурсов на поддержание жизнедеятельности и создание запасов. Можно сказать, что такое ограничение размножения приводит к увеличению «соматических запасов», но ради простоты и краткости будем просто говорить об увеличении размеров.

С этой точки зрения повышение текущей эффективности размножения чревато сокращением возможных размеров, что часто означает снижение остаточной репродуктивной ценности. Следовательно, «стоимость» текущего размножения в конечном итоге — снижение остаточной репродуктивной ценности. А поскольку естественный отбор благоприятствует жизненному циклу с максимальной суммарной репродуктивной ценностью, он должен вести к компромиссному циклу, у которого сумма текущей эффективности размножения и остаточной репродуктивной ценности наивысшая на всех его стадиях. Это фундаментальнейший принцип, лежащий в основе эволюции жизненных циклов.

Компромиссы и оптимумы. Распределение ограниченных ресурсов — не единственный компромисс, присущий жизненному циклу организма.

Например, животные с крупными запасающими органами должны «платить» за их наличие снижением подвижности и, вероятно, способности избегать хищников или добывать подвижную пищу. Сходным образом растения, образующие большое количество крупных сочных плодов, должны расплачиваться за это, либо формируя способные выдерживать их соматические структуры, либо теряя устойчивость перед лицом стихии.

Другими словами, увеличение выгод часто требует неизбежного повышения затрат. Поэтому логично ожидать, что естественный отбор благоприятствует не максимальной общей выгоде, а компромиссной — оптимальной, при которой максимальна чистая выгода (выгода минус затраты). Таким образом, можно предполагать, что запасающие органы обеспечивают максимум не самих запасов, а разницы между выгодой от их создания и тратами на поддержку и перемещение неизбежно разрастающихся при этом частей организма.

Сходный довод может быть выдвинут и при обсуждении вопроса о числе яиц в кладке птиц. Оно будет отражать компромиссное распределение ресурсов (например, более крупная кладка оставит птице меньше ресурсов для избегания хищника, будущего размножения и т.д.). Кроме того, на размер кладки часто будет влиять и то, что чем больше птенцов, тем труднее обеспечить им нормальное питание.

Пример. Эксперименты с кладкой стрижа (Apus apus), показали, что чистая выгода не повышается при увеличении числа яиц сверх обычных двух-трех. Когда в гнездо в период вылупления добавляли четвертого птенца, выживаемость всех птенцов падала и число оперяющихся птиц (т.е. численность потомства) снижалось. Стрижи, по-видимому, не способны успешно выкормить одновременно четырех птенцов. Следовательно, естественный отбор способствовал компромиссному, т.е. оптимальному размеру кладки, при которой чистая выгода (не общее число птенцов, а число выживших потомков) максимальна.

Какие ресурсы взаимокомпенсируются? Ресурсы, распределение которых важно для репродуктивной ценности организма, в разных случаях неодинаковы. Физиологические потребности при образовании разных органов различны — в пыльнике цветка соотношение N, Р, К, С иное, чем в пестике. На практике для упрощения сравнения затраты обычно выражают в единицах энергии, поскольку измерить ее технически гораздо легче, чем большинство других параметров.

Однако в ряде случаев решающим может оказаться вполне определенный ресурс.

Рост и размножение американского лося, например, могут быть лимитированы количеством натрия, накопленного им в короткий сезон питания водной растительностью. Следовательно, жизненный цикл этого вида, вероятно, зависит от оптимального распределения натрия между родителем и потомством, а также между разными процессами, связанными с использованием натрия. Однако, к счастью, выделение типов жизненных циклов и их определяющих признаков обычно возможно просто на основе концепции разделения «ограниченных ресурсов» без их конкретной идентификации.

Местообитания и их классификация

Определенный жизненный цикл, которому благоприятствует естественный отбор, зависит от местообитания рассматриваемого организма, следовательно, формируется под решающим воздействием этого «местообитания».

Однако местообитание и жизненный цикл каждого организма уникальны. Значит, устанавливая между ними связь, необходимо классифицировать местообитания, описав их в единых терминах. Более того, сами термины должны быть разделены и классифицированы с точки зрения рассматриваемого организма.

Например, трудно предсказать, столкнется ли однолетнее растение с необычно холодной зимой или жарким летом, поскольку оно живет только один год. Однако для долгоживущего дерева прогнозировать число переживаемых холодных, умеренных и жарких лет гораздо легче. Сходным образом небольшой лесок может быть неоднородным местообитанием для жуков, нападающих на скопления тли, однородным для грызунов, питающихся попавшими на почву семенами, и лишь частью неоднородного местообитания для крупных хищных сарычей, живущих на более обширных пространствах. Следовательно, тип местообитания целиком зависит от того, кто им пользуется. Итак, на какой же основе мы можем или должны строить классификацию?

Пространственно-временная классификация местообитаний

Одна из общих классификаций местообитаний предложена Саутвудом (Southwood, 1977), рассмотревшим способы их изменения в пространстве и времени.

Во времени с позиций организма местообитание может быть неизменным (условия среды бесконечно долго остаются благоприятными или неблагоприятными), предсказуемо сезонным (регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов), непредсказуемым (благоприятные периоды различной длительности перемежаются также изменчивыми неблагоприятными периодами) или эфемерным (предсказуемо короткий благоприятный период сменяется бесконечно долгим неблагоприятным).

В пространстве местообитание может быть непрерывным (благоприятная область обширнее той, которую может освоить организм, даже применяя специфические механизмы расселения), пятнистым (благоприятные и неблагоприятные области перемежаются, но организм без труда переходит из одной благоприятной области в другую) или изолированным (ограниченные в размере благоприятные области расположены слишком далеко друг от друга, и перемещения организма между ними, если и возможны, то крайне редки и случайны).

На основе этих пространственно-временных характеристик может быть выделено 12 типов местообитаний. Десять из них пригодны для жизни. Два типа, очевидно, в этом плане весьма проблематичны — непрерывные и изолированные эфемерные местообитания.

Классификация местообитаний по их демографическим эффектам

Альтернативный или, скорее, комплементарный метод классификации местообитаний делает упор на влиянии «размера» организма на его выживаемость и будущую плодовитость, т.е. остаточную репродуктивную ценность (ОРЦ).

При этом можно выделить следующие типы местообитаний:

1. Благоприятные в отношении размера. У занимающих их организмов ОРЦ быстро растет с увеличением размера (рис. 8.5, А). В этом случае отмечаются значительные репродуктивные траты, поскольку текущее размножение ведет к более мелкому, чем в принципе возможно, размеру, а это в свою очередь влечет за собой снижение ОРЦ.

2. Нейтральные или неблагоприятные в отношении размера. Здесь ОРЦ прижившихся организмов мало меняется или падает с увеличением размера (рис. 8.5,А). Следовательно, репродуктивные траты в этом случае незначительны.

3. Благоприятные в отношении размера потомства. Репродуктивная ценность потомства быстро растет с увеличением его размера (рис. 8.5,Б). (Для неполовозрелых организмов репродуктивная и остаточная репродуктивная ценности — одно и то же.)

4. Нейтральные и неблагоприятные в отношении размера потомства.

Таким образом, любая популяция занимает местообитание либо благоприятное, либо нейтральное (или неблагоприятное) в отношении размера как самого организма, так и его потомства. Следовательно, эти местообитания можно объединить в четыре типа (рис. 8.5,Б).

Наиболее важным свойством этой классификации, возможно, является ее сравнительный характер. Местообитание можно считать благоприятным в отношении размера, только сравнивая его с другим местообитанием, которое в данном случае окажется, допустим, нейтральным в отношении размера.

Задача такой классификации — выявление различий между местообитаниями, а не описание их в абсолютных величинах. Но это никоим образом не снижает ее значения для нашего анализа типов жизненных циклов.

Крайне важно также понимание множества разных причин, обусловливающих возникновение того или иного типа местообитаний. Вероятно, благоприятными в отношении размера они будут по двум основным причинам.

1) Крупный размер даст преимущество при наличии интенсивной конкуренции, когда выживают и размножаются только «самые крупные» конкуренты.

Хороший пример этого — самцы благородного оленя, среди которых только самые конкурентоспособные имеют гаремы.

2) Крупный размер благоприятен и тогда, когда мелкие взрослые особи особенно подвержены гибели из-за хищничества или влияния абиотических факторов.

Например, именно величина крупных двустворчатых моллюсков предохраняет их от выедания крабами и гагами.

Местообитания нейтральны или неблагоприятны в отношении размера, вероятно, по трем основным причинам.

Во-первых, значительная доля смертности может быть неизбирательной и неизбежной независимо от размера.

Например, при высыхании временных водоемов большинство населяющих их организмов гибнет независимо от накопленных соматических запасов.

Во-вторых, при отсутствии конкуренции условия могут бытьтакблагоприятны, что высокая вероятность выжить и высокая численность потомства свойственны всем обитающим здесь организмам независимо от их размеров (т.е. вновь «размер ни при чем»).

Это справедливо, по крайней мере временно, для первых колонистов, заселяющих только что возникшие биотопы.

В-третьих, местообитание может быть неблагоприятным в отношении размера просто потому, что к гибели в нем особенно чувствительны наиболее крупные организмы.

Например, в Амазонке хищные птицы нападают преимущественно на самых крупных представителей карпозубых рыб.

Аналогичные рассуждения касаются местообитаний, благоприятных, нейтральных и неблагоприятных в отношении размера потомства.

Вооружившись этой демографической классификацией местообитаний, можно приступить к анализу их связи с жизненными циклами с вопроса о различиях местообитаний, благоприятствующих моно- или полицикличности, относительной задержке размножения или относительной скороспелости.

Моноцикличность и полицикличность

Рассмотрим четыре гипотетических организма. Они обитают в среде, нейтральной в отношении размера. Выживаемость в зимнее время независимо от размера равна 100%. Повышение плодовитости с увеличением размера отсутствует из-за репродуктивных ограничений.

Из этих четырех организмов первый — скороспелый и моноцикличный: он начинает размножаться в годовалом возрасте, отдает максимум ресурсов трем своим потомкам, а сам погибает.

Второй — скороспелый, но полицикличный: он начинает размножаться через год после рождения и каждый следующий год продолжает размножаться, однако ежегодно дает только одного потомка и при этом растет сам.

Третий организм — моноцикличный, но переходит к размножению лишь на втором году жизни, дает трех потомков, а сам погибает.

Четвертый организм — полицикличный с отсрочкой размножения до второго года. В этот и каждый следующий год он дает по одному потомку.

Из рисунка видно, что в среде, нейтральной в отношении размера, скороспелость гораздо выгоднее отсрочки, а моноцикличность — полицикличности. У скороспелых организмов время генерации короче, поэтому скорость роста популяции выше.

У моноцикличных организмов из-за большого вклада ресурсов в размножение скорость последнего выше. Однако благоприятно только сочетание скороспелости и моноцикличности, поскольку полицикличные организмы и организмы с отсрочкой размножения не повышают своей остаточной репродуктивной ценности из-за репродуктивных ограничений (т.е. траты на размножение у скороспелых и моноцикличных организмов очень незначительны).

В противоположность этому рис. 8.6 соответствует местообитанию, благоприятному в отношении размера. На рис. 8.6,А, например, сравниваются моноцикличные организмы со скороспелостью и отсрочкой размножения. При этом особи с отсрочкой благодаря более крупному размеру производят десять (а не трех) потомков. Это на одного больше, чем в двух генерациях скороспелых организмов (3х3=9), следовательно, естественный отбор благоприятствовал бы отсрочке. На рис. 8.6,Б проведено аналогичное сравнение моноцикличных и полицикличных скороспелых организмов. При этом рассмотрены суровые зимние условия, при которых выживаемость полицикличных родителей равна 100% из-за их крупных размеров, а у мелких моноцикличных особей она достигает только 33%. Как видно из рисунка, полицикличные организмы оставляют больше потомства, и естественный отбор благоприятствовал бы именно им.

Таким образом, в местообитаниях, благоприятных в отношении размера, отсрочка и полицикличность должны вести к увеличению размеров. При этом ОРЦ повышается сильнее чем одновременно снижается текущая репродуктивная отдача. Следовательно, отсрочка и полицикличность должны давать более высокую суммарную репродуктивную ценность по сравнению со скороспелостью и моноцикличностью, и естественный отбор должен благоприятствовать именно первой паре признаков.

В противоположность этому в местообитании, нейтральном или неблагоприятном в отношении размера, отсрочка и полицикличность, ведущие к увеличению размера, сопровождаются весьма незначительным повышением или даже снижением ОРЦ. Следовательно, предпочтительным должно быть сочетание скороспелости и моноцикличности.

Однако сами эти признаки жизненного цикла требуют от организма компромисса. Моноцикличный организм производит все свое потомство одновременно, т.е. ни один из потомков не появляется на свет раньше других. Однако если бы он не давал всех потомков сразу, то первый из них мог бы сформироваться раньше остальных. Другими словами, моноцикличность «оплачивается» определенной отсрочкой размножения. Таким образом, местообитание, нейтральное в отношении размера, благоприятно либо для моноцикличности, либо для очень скороспелой полицикличности.

Хороший пример такого типа местообитания — пахотные земли, поскольку смертность взрослых особей на них не избирательна. При ежегодной вспашке прижившиеся растения уничтожаются независимо от их размера. Характерная сорная флора состоит из скороспелых и моноцикличных однолетников (вместе с некоторыми полицикличными многолетниками, для которых вспашка не смертельна).

Дата добавления: 2014-01-05