Промежуточный обмен углеводов

Поступившие в клетки углеводы включаются в межуточный обмен. Превращение углеводов в клетках тканей человека и высших животных в процессе межуточного обмена проходит в два этапа: анаэробный и аэробный. Анаэробный этап составляет обязательную первую стадию катаболизма углеводов, за которой следует аэробное окисление образовавшихся продуктов.

Хотя анаэробный распад углеводов с образованием молочной кислоты энергетически значительно менее выгоден, чем аэробное окисление до СО₂ и Н₂О, тем не менее анаэробное расщепление гликогена или глюкозы играет очень важную роль в жизнедеятельности человека и животных. Этот процесс энергетически обеспечивает возможность выполнения организмом тех или иных физиологических функций в условиях недостаточного снабжения тканей и органов кислородом.

Анаэробное превращение углеводов, начинающееся с гликогена или глюкозы и заканчивающееся образованием молочной кислоты, получило соответственно название гликогенолиза и гликолиза.

Реакции гликолиза можно подразделить на две стадии. На первой стадии гексозы фосфорилируются за счет АТФ и образуют общее соединение 3‑фосфоглицериновый альдегид. Вторая стадия представляет собой процесс, где включаются и окислительно-восстановительные реакции и механизмы накопления энергии в форме АТФ (стадия оксиредукции). Схематично процесс гликогенолиза и гликолиза можно представить в следующем виде.

В случае распада гликогена, когда он вступает на путь гликогенолиза, превращение гликогена начинается с реакции фосфоролиза, в результате которой образуется глюкозо-1-фосфат (глюкозо-1-монофосфорный эфир – эфир Кори). Эта реакция катализируется специфическим ферментом фосфорилазой, которая представляет собой гликозилтрансферазу и расщепляет 1,4-связи гликогена. Отщепление глюкозы происходит с невосстанавливающего конца молекулы полисахарида. Характерной особенностью реакции фосфоролиза является ее обратимость. В итоге ступенчатого отщепления от гликогена под влиянием фосфорилазы остатков глюкозы образуются ее фосфорные эфиры. Образовавшийся глюкозо-1-фосфат превращается далее под действием фермента фосфоглюкомутазы в глюкозо-6-фосфат.

Следует подчеркнуть, что глюкозо-6-фосфат образуется и в процессе катаболизма не только полисахаридов, но и моносахаридов при гликолизе. С момента образования глюкозо-6-фосфата гликогенолиз и гликолиз сливаются в единый процесс.

Свободные монозы, в частности, глюкоза, вступая на путь гликолиза, фосфорилируется, превращаясь в фосфорный эфир – в глюкозо-6-фосфат.

При гликолизе фосфорилирование глюкозы осуществляется при взаимодействии с АТФ и ускоряется ферментом гексокиназой, относящейся к группе фосфотранофераз, которые носят название киназ.

Глюкозо-6-фосфат занимает центральное место в катаболизме углеводов. Как уже отмечалось выше, образование глюкозо-6-фосфата происходит, во-первых, путем фосфорилирования глюкозы за счет ее взаимодействия с АТФ, во-вторых, из глюкозо-1-фосфата, представляющего продукт фосфоролиза полисахаридов. Кроме того, глюкозо-6-фосфат может образоваться в результате реакции изомеризации фосфорных эфиров других изомерных ему гексозофосфорных эфиров. Образующаяся глюкозо-6-фосфат занимает ключевую позицию в процессе дальнейшего обмена углеводов. За него конкурируют многие метаболические пути, что видно из приводимой схемы:

Глюкозо-6-фосфат подвергается в организме разнообразным превращениям. Часть его распадается через многократно повторяющиеся реакции окисления, в том числе и в лимоннокислом цикле в сопряженных с дыхательной цепью реакциях до углекислого газа и воды. При этом осуществляется синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата путем окислительного фосфорилирования. Наряду с этим в процессе катаболизма глюкозо-6-фосфата образуется АТФ путем субстратного фосфорилирования. Следовательно, распад глюкозо-6-фосфата является источником энергии для организма. Кроме того, часть промежуточных продуктов окисления глюкозо-6-фосфата используется для синтеза аминокислот (а значит и белков), нуклеотидов (а значит и нуклеиновых кислот), глицерина и жирных кислот (а значит и липидов), стеролов (стероидов) и т.д. Таким образом, можно считать, что глюкозо-6-фосфат в процессе своего окисления обеспечивает организм как энергией, так и строительным материалом для синтеза важных органических соединений, используемых в процессе жизнедеятельности.

Дата добавления: 2014-01-05