С к е л е т

Птицы

Простейшие Хордовые Рыбы Амфибии Рептилии

Млекопитающие

Жизнь на Земле зародилась около 4-5 млрд лет назад. Вначале на Земле существовали простейшие одноклеточные организмы, потом многоклеточные, появились губки, кишечнополостные, немертины, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, иглокожие, хордовые. Именно хордовые животные дали начало позвоночным, к которым относятся круглоротые, рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие и птицы. Таким образом, наши домашние животные в историческом плане прошли очень сложный путь развития и этот путь называется филогенезом.

Основные законы биологического развития.

Каждый живой организм, несмотря на многообразие своих форм и приспособлений к условиям внешней среды, в своем развитии подчинен строго определенным законам.

1) Закон исторического развития. Все ныне живущие организма, независимо от их уровня организации, прошли длительный путь исторического развития (филогенез). Этот закон, сформулированный Ч.Дарвиным, нашел свое развитие в трудах А.Н.Северцева и И.И.Шмальгаузена.

Итак, филогенез (phylo-род, genesis-развитие) – это историческое развитие определенного вида животного от низших форм к высшим. Советский ученый И.И.Шмальгаузен сформулировал следующие принципы филогенеза:

а) В процессе развития организма постоянно идет дифференциация клеток и тканей с одновременной их интеграцией. Дифференциация – это разделение между клетками функций, одни участвуют в переваривании пищи, другие, как, например, эритроциты в переносе кислорода. Интеграция- это процесс укрепления между клетками, тканями взаимосвязей, которые обеспечивают организму целостность.

б) Каждый орган имеет несколько функций, но одна из них является главной. Остальные функции являются как бы второстепенными, запасными, но благодаря им орган имеет возможность преобразоваться. Так, например, поджелудочная железа имеет несколько функций, но главная это выделение панкреатического сока для переваривания пищи.

в) При изменении условий жизни может произойти смена главной функции на второстепенную и наоборот. Так, например, печень у зародыша вначале выполняет кроветворную функцию, а после рождения является пищеварительной железой.

г) В организме всегда наблюдаются два противоположных процесса: прогрессивное развитие и регрессивное развитие. Регрессивное развитие еще называют редукцией. Органы, которые утрачивают свои функции, как правило, подвергаются редукции, т.е. постепенному исчезновению. Иногда они сохраняются в виде рудимента (при сохранении второстепенной функции)- рудимент ключицы у собак и кошек.

д) Все изменения в организме происходят коррелятивно, т.е. изменения в одних органах непременно ведут к изменениям в других органах.

2) Закон единства организма и среды. Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Этот закон, сформулированный И.М.Сеченовым, нашел свое развитие в трудах И.П.Павлова, А.Н..Северцева. Согласно А.Н.Северцеву биологический прогресс у животных в окружающей среде характеризуется увеличением числа особей, расширением ареала обитания и разделением на подчиненные систематические группы. Он достигается 4 путями:

а) путем ароморфоза, т.е. морфофизиологического прогресса, в результате которого усложняется организация животного и происходит общий подъем энергии жизнедеятельности (ракообразные, паукообразные, насекомые, позвоночные);

б) путем идиоадаптации, т.е. частных (полезных) приспособлений, но при этом сама организация животного не усложняется (простейшие, губки, кишечнополостные, иглокожие);

в) путем ценогенеза, т.е. эмбриональных приспособлений, которые развиваются только у зародышей, а у взрослых исчезают (акулы, ящерицы, гаттерии);

г) путем общей дегенерации, т.е. упрощением организации и снижением интенсивности жизнедеятельности, при этом интенсивно развивается половая система и пассивные органы защиты, вследствие чего так же достигается победа в борьбе за существование (паразитические плоские и круглые черви, оболочники, усоногие раки).

3) Закон целостности и неделимости организма. Этот закон выражается в том, что каждый организм является единым целым, в котором все органы и ткани находятся в тесной взаимосвязи. Этот закон, сформулированный еще в 13 веке, нашел свое развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова.

4 ) Закон единства формы и функции. Форма и функция органа образуют единое целое. Этот закон, сформулированный А.Дорном, нашел свое развитие в трудах Н.Клейнберга, П.Ф.Лесгафта.

5) Закон наследственности и изменчивости. В ходе возникновения и развития жизни на Земле наследственность играла важную роль, обеспечивая закрепление достигнутых эволюционных преобразований в генотипе. Она неразрывно связана с изменчивостью. Благодаря наследственности и изменчивости стало возможным существование разнообразных групп животных.

6) Закон гомологичных рядов гласит о том, что чем ближе генетические виды, тем больше они имеют сходных морфологических и физиологических признаков. Этот закон, сформулированный И.Гете, Ж.Кювье, Э.Геккелем, нашел свое развитие в трудах Н.И.Вавилова.

7 ) Закон экономии материала и места. Согласно этому закону каждый орган и каждая система построены так, чтобы при минимальной затрате строительного материала он могли бы выполнять максимальную работу (П.Ф.Легавт). Подтверждение этого закона можно видеть в строении центральной нервной системы, сердца, почек, печени.

8) Основной биогенетический закон (Бэра-Геккеля).

Анатомия изучает организм в течение всей жизни: от момента его возникновения до смерти, и этот путь называется онтогенезом. Итак, онтогенез (onto-особь, genesis-развитие) – это индивидуальное развитие животного. Онтогенез делится на два этапа: пренатальный (который происходит в организме матери от момента оплодотворения и до рождения) и постнатальный (который происходит во внешней среде после рождения и до смерти).

Пренатальный этап включает в себя три периода: зародышевый, предплодный и пдодный. А постнатальный этап шесть: неонатальный период; молочный период; ювенальный период; период полового созревания; период морфофункциональной зрелости и геронтологический период. Каждый из этих этапов характеризуется определенными морфофункциональными особенностями.

Исследуя развитие животных, особенно в пренатальном онтогенезе, К. Бэр и Э.Геккель установили, что «онтогенез вкратце повторяет филогенез». Это положение получило название основного биогенетического закона и говорит о том, животные в процессе индивидуального развития последовательно проходят стадии, которые прошли их предки в ходе исторического развития. Советский ученый А.Н.Северцев дополнил этот закон словами: «…но и онтогенез является базой для филогенеза».

Общие принципы строения тела животного.

Для всех домашних животных характерны общие принципы построения тела, а именно:

1. Биполярность (одноосность)- это наличие двух полюсов тела: головного (краниального) и хвостового (каудального).

2. Билатеральность (двустороняяя симметрия) выражается в сходстве по строению правой и левой половин тела, поэтому большинство органов парные (глаза, уши, легкие, почки, грудные и тазовые конечности…).

3. Сегментарность (метамерия) – близлежащие участки тела (сегменты) близки по строению. У млекопитающих сегментарность четко выражена в осевом отделе скелета (позвоночный столб).

4. Закон трубкообразного построения. Все системы организма (нервная, пищеварительная, дыхательная, мочевыделительная, половая…) развиваются в виде трубок.

5. Большинство непарных органов (пищевод, трахея, сердце, печень, желудок…) располагаются вдоль основной оси тела.

Лекция №2.

Опорно-двигательный аппарат. Скелет: определение, функции и его

фило-онтогенез. Строение кости как органа. Классификация костей.

Опорно-двигательный аппарат обеспечивает передвижение и сохранение положения тела животного в пространстве, образует внешнюю форму тела и участвует в обменных процессах. На его долю приходится около 60% от массы тела взрослого животного.

Условно опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относят кости и их соединения, от которых зависит характер подвижности костных рычагов и звеньев тела животного (15%). Активную часть составляют скелетные мышцы и их вспомогательные присособления, благодаря сокращениям которых, приводятся в движение кости скелета (45%). Как активная, так и пассивная части имеют общее происхождение (мезодерма) и находятся в тесной взаимосвязи.

Функции аппарата движения:

1) Двигательная активность является проявлением жизнедеятельности организма, именно она отличает животные организмы от растительных и обуславливает возникновение самых разнообразных способов передвижения (ходьба, бег, лазанье, плавание, полет).

2) Опорно-двигательный аппарат образует форму тела – экстерьер животного, так как его формирование происходило под влиянием гравитационного поля Земли, то его величина и форма у позвоночных животных отличаются значительным разнообразием, что объясняется разными условиями их обитания (наземное, наземно-древесное, воздушное, водное).

3) Кроме этого, аппарат движения обеспечивает ряд жизненно-важных функций организма: поиск и захват пищи; нападение и активную защиту; осуществляет дыхательную функцию легких (респираторную моторику); помогает сердцу при продвижении крови и лимфы в сосудах («периферическое сердце»).

4) У теплокровных животных (птиц и млекопитающих) аппарат движения обеспечивает сохранение постоянной температуры тела;

Функции аппарата движения обеспечиваются нервной и сердечно-сосудистой системами, органами дыхания, пищеварения и мочеотделения, кожным покровом, железами внутренней секреции. Так как развитие аппарата движения неразрывно связано с развитием нервной системы, то при нарушении этих связей происходит сначала парез, а затем и паралич аппарата движения (животное не может двигаться). При снижении физических нагрузок происходит нарушение обменных процессов и атрофия мышечной и костной тканей.

Органы опорно-двигательного аппарата обладают свойствами упругих деформаций, при движении в них возникает механическая энергия в виде упругих деформаций, без которой не могут осуществляться нормальное кровообращение и импульсация головного и спинного мозга. Энергия упругих деформаций в костях преобразуется в пъезоэлектрическую, а в мышцах – в тепловую. Высвобождаемая энергия во время движения, вытесняет кровь из сосудов и вызывает раздражение рецепторного аппарата, от которого нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Таким образом, работа аппарата движения тесно связана и не может осуществляться без нервной системы, а сосудистая система в свою очередь не может нормально функционировать без аппарата движения.

Основу пассивной части аппарата движения составляет скелет. Скелет (греч. sceletos-высохший, высушенный; лат. Skeleton) – это соединенные в определенном порядке кости, которые образуют твердый каркас (остов) тела животного. Так как по-гречески кость «os», то наука о скелете называется остеологией.

В состав скелета входит около 200-300 костей (Лошадь, к.р.с. –207-214; свинья, собака, кошка –271-288), которые соединены между собой при помощи соединительной, хрящевой или костной ткани. Масса скелета составляет у взрослого животного от 6% (свинья) до 15% (лошадь, к.р.с.).

Все функции скелета можно разделить на две большие группы: механические и биологические. К механическим функциям относятся: защитная, опорная, локомоторная, рессорная, антигравитационная, а к биологическим – обмен веществ и кроветворение (гемоцитопоэз).

1) Защитная функция состоит в том, что скелет образует стенки полостей тела, в которых расположены жизненно важные органы. Так, например, в полости черепа находится головной мозг, в грудной клетке – сердце и легкие, в полости таза – мочеполовые органы.

2) Опорная функция заключается в том, что скелет представляет собой опору для мышц и внутренних органов, которые прикрепляясь к костям, удерживаются в своем положении.

3) Локомоторная функция скелета проявляется в том, что кости – это рычаги, которые приводятся в движение мышцами и обеспечивают передвижение животного.

4) Рессорная функция обусловлена наличие в скелете образований, смягчающих толчки и сотрясения (хрящевые прокладки и т.п.).

5) Антигравитационная функция проявляется в том, что скелет создает опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землей.

6) Участие в обмене веществ, особенно в минеральном, так как кости - это депо минеральных солей фосфора, кальция, магния, натрия, бария, железа, меди и других элементов.

7) Буферная функция. Скелет выполняет роль буфера, который стабилизирует и поддерживает постоянный ионный состав внутренней среды организма (гомеостаз).

8) Участие в гемоцитопоэзе. Расположенный в костномозговых полостях красный костный мозг вырабатывает клетки крови. Масса костного мозга по отношению к массе костей у взрослых животных составляет примерно 40-45%.

ДЕЛЕНИЕ СКЕЛЕТА

Скелет – это каркас тела животного. Его принято делить на основной и периферический.

К осевому скелету относят скелет головы (череп- cranium), скелет шеи, туловища и хвоста. Самое сложное строение имеет череп, так как в нем располагаются головной мозг, органы зрения, обоняния, равновесия и слуха, ротовая и носовая полости. Основной частью скелета шеи, туловища и хвоста является позвоночный столб (columna vertebralis).

Позвоночный столб разделяют на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел состоит из шейных позвонков (v.cervicalis); грудной отдел - из грудных позвонков (v.thoracica), ребер (costa) и грудной кости (sternum); поясничный – из поясничных позвонков (v.lumbalis); крестцовый – из крестцовой кости (os sacrum); хвостовой – из хвостовых позвонков (v.caudalis). Наиболее полное строение имеет грудной отдел туловища, где имеются грудные позвонки, ребра, грудная кость, которые в совокупности формируют грудную клетку (thorax), в которой располагаются сердце, легкие, органы средостения. Наименьшее развитие, у наземных животных имеет хвостовой отдел, что связано с потерей локомоторной функции хвоста при переходе животных к наземному образу жизни.

Осевой скелет подчинен следующим закономерностям строения тела, которые обеспечивают подвижность животного. К ним относят:

1 ) Биполярность (одноосность) выражается в том, что все отделы осевого скелета расположены на одной оси тела, причем, на краниальном полюсе находится череп, а на противоположном - хвост. Признак одноосности позволяет установить в теле животного два направления: краниальное - в сторону головы и каудальное в сторону хвоста.

2) Билатеральность (двусторонняя симметрия) характеризуется тем, что скелет также как и туловище может быть разделен сагиттальной, медиальной плоскостью на две симметричные половины (правую и левую), в соответствии с этим позвонки будут делиться на две симметричные половины. Билатеральность (антимерия) дает возможность различать на теле животного латеральное (боковое, наружное) и медиальное (внутреннее) направления.

3) Сегментарность (метамерия) заключается в том, что тело может быть разделено сегментными плоскостями на определенное число сравнительно одинаковых метамеров - сегментов. Метамеры следуют вдоль оси спереди назад. На скелете такими метамерами являются позвонки с ребрами.

4) Тетраподия – это наличие 4 конечностей (2 грудных и 2 тазовых)

5) И последней закономерностью является, обусловленное силой тяжести, расположение в позвоночном канале нервной трубки, а под ней кишечной трубки со всеми её производными. В связи с этим на теле намечают дорсальное направление - в сторону спины и вентральное направление - в сторону живота.

Периферический скелет представлен двумя парами конечностей: грудными и тазовыми. В скелете конечностей присутствует только одна закономерность – билатеральность (антимерия). Конечности парные, имеются левые и правые конечности. Остальные элементы ассиметричны. На конечностях различают пояса (грудной и тазовый) и скелет свободных конечностей.

При помощи пояса свободная конечность присоединяется к позвоночному столбу. Первоначально пояса конечностей имели по три пары костей: лопатку, ключицу и коракоидную кость (все сохранилось у птиц), у животных осталась, только одна лопатка, от коракоидной кости сохранился лишь отросток на бугорке лопатки с медиальной стороны, рудименты ключицы имеются у хищников (собака и кошка). В тазовом поясе хорошо развиты все три кости (подвздошная, лонная и седалищная), которые срастаются между собой.

Скелет свободных конечностей имеет три звена. Первое звено (stilopodium) имеет один луч (греч. stilos - столбик, podos- нога): на грудной конечности - это плечевая кость, на тазовой - бедренная. Вторые звенья (zeugopodium) представлены двумя лучами (zeugos - пара): на грудной конечности - это лучевая и локтевая кости (кости предплечья), на тазовой - большеберцовая и малоберцовая кости (кости голени). Третьи звенья (autipodium) образуют: на грудной конечности – кисть, на тазовой – стопу. В них различают базиподий (верхний участок - кости запястья и соответственно заплюсны), метаподий (средний - кости пясти и плюсны) и акроподий (самый крайний участок - фаланги пальцев).

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

В филогенезе позвоночных скелет развивается в двух направлениях: наружный и внутренний.

Наружный скелет выполняет защитную функцию, свойственен низшим позвоночным и располагается на теле в виде чешуи или панциря (черепаха, броненосец). У высших позвоночных наружный скелет исчезает, но отдельные его элементы остаются, изменяя свое назначение и месторасположение, становятся покровными костями черепа и, располагаясь уже под кожей, связаны с внутренним скелетом. В фило - онтогенезе такие кости проходят только две стадии развития (соединительно-тканную и костную) и называются первичными. Они не способны регенерировать – при травме костей черепа их вынуждены заменять искусственными пластинами.

Внутренний скелет выполняет, в основном, опорную функцию. В ходе развития под воздействием биомеханической нагрузки он постоянно изменяется. Если рассматривать беспозвоночных животных, то у них внутренний скелет имеет вид перегородок, к которым прикрепляются мышцы.

У примитивных хордовых животных (ланцетника ), наряду с перегородками, появляется ось - хорда (клеточный тяж), одетый соединительнотканными оболочками.

У хрящевых рыб (акулы, скаты) уже вокруг хорды сегментально формируются хрящевые дужки, которые в дальнейшем образуют позвонки. Хрящевые позвонки, соединяясь друг с другом, формируют позвоночный столб, вентрально к нему присоединяются ребра. Таким образом, хорда остается в виде пульпозных ядер между телами позвонками. На краниальном конце тела формируется череп и вместе с позвоночным столбом участвует в образовании осевого скелета. В дальнейшем, хрящевой скелет заменяется костным, менее гибким, но более прочным.

У костистых рыб осевой скелет построен из более прочной - грубо-волокнистой костной ткани, которая характеризуется наличием минеральных солей и беспорядочным расположением коллагеновых (оссеиновых) волокон в аморфном компоненте.

С переходом животных к наземному образу жизни, у амфибий формируется новая часть скелета - скелет конечностей. В результате этого, у наземных животных формируется, кроме осевого скелета, ещё и периферический (скелет конечностей). У амфибий, так же как у костистых рыб, скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани, но у более высокоорганизованных наземных животных (рептилии, птиц и млекопитающих) скелет уже построен из пластинчатой костной ткани, состоящей из костных пластинок, содержащих коллагеновые (оссеиновые) волокна, расположенные упорядоченно.

Таким образом, внутренний скелет позвоночных животных проходит в филогенезе три стадии развития: соединительно-тканную (перепончатую), хрящевую и костную. Кости внутреннего скелета, проходящие все эти три стадии, называются вторичными (примордиальными).

ОНТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА

В соответствии с основным биогенетическим законом Бэра и Э.Геккеля в онтогенезе скелет проходит так же три стадии развития: перепончатую (соединительно-тканную), хрящевую и костную.

На самой ранней стадии развития зародыша опорной частью его тела является плотная соединительная ткань, которая формирует перепончатый скелет. Затем у зародыша появляется хорда, и вокруг нее начинают формироваться вначале хрящевой, а позднее костный позвоночный столб и череп, а затем конечности.

В предплодном периоде весь скелет, за исключением первичных покровных костей черепа, хрящевой и составляет около 50% от массы тела. Каждый хрящ имеет форму будущей кости и покрыт надхрящницей (плотной соединительно-тканной оболочкой). В этот период начинается окостенение скелета, т.е. формирование костной ткани на месте хряща. Окостенение или оссификация (лат. оs-кость, facio-делаю) происходит как с наружной поверхности (перихондральная оссификация), так и изнутри (энхондральная оссификация). На месте хряща образуется грубо-волокнистая костная ткань. В результате этого, у плодов скелет построен из грубо-волокнистой костной ткани.

Только в неонатальный период грубо-волокнистая костная ткань замещается на более совершенную пластинчатую костную ткань. В этот период требуется особое внимание к новорожденным, так как их скелет еще не отличается прочностью. Что же касается хорды, то ее остатки располагаются в центре межпозвоночных дисков в виде пульпозных ядер. Особое внимание в этот период надо обратить на покровные кости черепа (затылочную, теменные и височные), так как они минуют хрящевую стадию. Между ними в онтогенезе образуются значительные соединительно-тканные пространства, называемые родничками (fonticulus), только к старости они полностью подвергаются окостенению (эндесмальная оссификация).

СТРОЕНИЕ КОСТИ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ БИОХИМИКА

Кости скелета имеют сложный химический состав. Каждая кость состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния, натрия, калия и других элементов). Органические соединения в основном представлены белком (оссеином) и липидами (желтый костный мозг). Кость, извлеченная из организма взрослого животного, содержит примерно 50% воды, 22% минеральных солей, 12% оссеина и 16% липидов. Эластичность кости зависит от оссеина, а твердость – от минеральных солей. Специфическое соединение органических и неорганических веществ придает кости упругость, эластичность, прочность и твердость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, железобетоном. Однако, соотношение составных компонентов кости может изменяться под воздействием многих факторов и зависит от возраста (у молодых животных соотношение оссеина к минеральным элементам 1:1, у взрослых 1:2, а у старых 1:7, т.е. с возрастом теряется эластичность и упругость кости, но возрастает ее твердость и хрупкость), питания (может быть несбалансированность рациона по кальцию и фосфору) и времени года (в конце пастбищного сезона всегда максимальное содержание минеральных веществ).

СТРОЕНИЕ КОСТИ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ГИСТОЛОГА

Кость состоит из нескольких тканей, но основной является:

1) Костная ткань. Она чрезвычайно лабильна (постоянно и быстро изменяется), это единственная ткань в организме, кроме крови, которая может полностью восстанавливаться после повреждения. В ней происходят постоянно два диаметрально противоположных процесса - разрушение (резорбция) и восстановление (регенерация). Эти процессы происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного, и обеспечивают обновление скелета. Согласно экспериментальным исследованиям, скелет человека полностью обновляется в течение 6 месяцев.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Существует три типа костных клеток:

а) Остеобласты - это молодые остеобразующие клетки, которые синтезируют межклеточное вещество - матрикс. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательной функцией остеобластов является участие в процессе отложения солей кальция в межклеточном веществе (кальцификации матрикса).

б) Остеоциты - это зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию (объединение) кости. Существует мнение, что эти клетки участвуют в образовании оссеина (белкового компонента кости) и лизировании (растворении) межклеточного неминерализированного матрикса.

в) Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция их заключается в удалении продуктов распада кости и лизисе минирализованных структур.

г) Межклеточное вещество (костный матрикс) в основном представлено коллагеновыми волокнами и аморфным компонентом, который заполняет промежутки между волокнами и клетками. На основе коллагеновых волокон откладывается минеральная часть костной ткани в виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксиапатита и аморфного фосфата кальция (более лабильного). Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в костях при упругих деформациях возникает пьезоэлектричество. Таким образом, образуется энергия, необходимая для происходящих в костях преобразований. Кость поляризуется: вогнутые части кости заряжаются отрицательно (обычно достраиваются костной тканью), выпуклые положительно (в них происходит резорбция - разрушение костной ткани).

Различают два вида костной ткани :

- Грубо-волокнистую, для которой характерно беспорядочное расположение коллагеновых волокон в межклеточном веществе; из этой ткани построен скелет плода и новорожденного, а у взрослого организма она встречается в зонах прикрепления сухожилий к костям и в швах черепах после их зарастания (синостозирования);

- Пластинчатую, особенностью которой является то, что коллагеновые (оссеиновые) волокна располагаются упорядоченно и формируют цилиндрические пластины, вставленные одна в другую вокруг сосудов и нервов. Эти образования получили названия «остеон». Итак, структурной единицей пластинчатой костной ткани являются остеоны.

Остеон (osteonum) представляет собой систему костных пластинок, концентрически расположенных вокруг канала, в котором проходят сосуды и нервы (гаверсов канал). Каждый остеон состоит из 5-20 цилиндрических пластинок и имеет диаметр 3-4 мм. Они склеены между собой аморфным веществом, пропитанным минеральными солями. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость. Из остеонов формируются перекладины костного вещества, или балки, которые в свою очередь образуют компактное вещество (если перекладины лежат плотно) или губчатое вещество (если перекладины лежат рыхло) кости. Из пластинчатой костной ткани в основном построен скелет взрослого организма.

Кроме костной ткани имеются:

2) Хрящевая ткань - покрывает суставные поверхности костей (гиалиновый хрящ) и образует зоны роста кости (метафизарный хрящ). Хрящевая ткань состоит из клеток (хондобластов, хондроцитов, хондокластов) и межклеточного вещества. Особенностью последнего является его сложный химический состав. В межклеточном веществе хряща органические компоненты представлены мукополисахаридами (хондроитинсерная кислота, кератинсульфат). Структурной единицей хрящевой ткани является хондрон, который представляет собой изогенную группу клеток, объединенную межклеточным веществом и окруженную капсулой.

Различают три вида хрящевой ткани:

- гиалиновый хрящ (из него построены в основном скелет эмбриона, у взрослого – суставные, реберные хрящи, хрящи гортани трахей, бронхов);

- волокнистый хрящ (образует межпозвоночные диски, мениски);

- эластический хрящ (формирует ушную раковину, наружный слуховой проход).

3) Соединительная ткань состоит из небольшого количества клеток (фибробластов, фиброцитов..), волокон (коллагеновых, эластических, ретулярных) и аморфного вещества. Основу аморфного компонента составляют гелеобразные мукополисахариды (нейтральные и кислые гликозамингликаны).

Различают несколько видов соединительной ткани:

- Рыхлая соединительная ткань всегдасопровождает сосуды (кровеносные и лимфатические) и нервы. Ее особенностью является преобладание клеток и аморфного компонента над волокнами. Рыхлая соединительная ткань образует внутренний слой надкостницы, выстилает изнутри костномозговую полость и формирует трабекулы, по которым внутрь кости проникают нервы, кровеносные и лимфатические сосуды;

- Плотная соединительная ткань покрывает кость снаружи и формирует фиброзный слой надкостницы. Ее характерной особенностью является преобладание волокнистых структур в межклеточном веществе.

5) Миелоидная ткань образует паренхиму красного костного мозга и в ней происходит развитие клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов…).

6) Кровь, лимфа - жидкие ткани внутренней среды, которые участвуют в транспорте питательных веществ, кислорода, углекислого газа и конечных продуктов обмена. Они выполняют трофическую, транспортную и защитную функции. В костях содержится до 50% всей венозной крови.

7) Эндотелий – это особый вид эпителиальных тканей, которыйобразует внутреннюю стенку сосудов.

8) Нервная ткань - в виде нервов и нервных окончаний.

СТРОЕНИЕ КОСТИ С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ АНАТОМА

Каждая кость (лат. Оs - кость) является самостоятельным органом. Она имеет определенную форму, величину, строение. Кость как орган у взрослого животного состоит из тесно связанных друг с другом следующих компонентов:

1) Надкостница - periosteum, располагается на поверхности кости и состоит из двух слоев. Наружный (фиброзный) слой построен из плотной соединительной ткани и выполняет защитную функцию, укрепляет кость и увеличивает ее упругие свойства. Внутренний (oстеогенный) слой надкостницы построен из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются нервы, сосуды и значительное количество остеобластов (остеообразующих клеток). За счет этого слоя происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения. Надкостница прочно срастается с костью при помощи соединительно-тканных прободающих (шарпеевских) волокон, проникающих в глубь кости. Таким образом, надкостница выполняет защитную, трофическую и остеообразующую функции.

Кость без надкостницы, как дерево без коры, существовать не может. Надкостница же, с аккуратно извлеченной из нее костью, может вновь образовывать кость за счет неповрежденных клеток своего внутреннего слоя.

2) Компактное (плотное) вещество кости – substantia compacta -располагается за надкостницей и построено из пластинчатой костной ткани, которая формирует костные перекладины (балки). Отличительной особенностью компактного вещества является плотное расположение костных перекладин. Прочность компакты обеспечивается слоистым строением и каналами, внутри которых располагаются сосуды, несущие кровь. По прочности компактное вещество приравнивается к чугуну или граниту.

3) Губчатое вещество кости - substantia spongiosa – располагается под компактным веществом внутри кости и построено так же из пластинчатой костной ткани. Отличительной особенностью губчатого вещества является то, что костные перекладины располагаются рыхло и образуют ячейки, поэтому губчатое вещество действительно напоминает по строению губку. По сравнению с компактным оно обладает гораздо больше выраженными деформационными свойствами и формируется именно в тех местах, где на кость действуют силы сжатия и растяжения. Направление костных балок губчатого вещества соответствует основным линиям напряжения. Упругие деформации в губчатом веществе выражены значительно сильнее (4-6 раз). Распределение компактного и губчатого веществ зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют функции опоры и движения (например, в диафизах трубчатых костей). В места, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество (например, в эпифизах трубчатых костей).

4) Внутри кости располагается костномозговая полость – cavum medullae, стенки которой изнутри, так же как и поверхность костных балок покрыта тонкой волокнистой соединительно-тканной оболочкой эндоостом -endoosteum. Как и периост, эндоост в своем составе имеет остеобласты, за счет которых кость растет изнутри и восстанавливается при переломах.

5) В ячейках губчатого вещества и костномозговой полости находится красный костный мозг – medulla ossium rubra, в котором протекают процессы кроветворения. У плодов и новорожденных все кости кроветворят, но с возрастом, постепенно, происходит замещение миелоидной (кроветворной) ткани на жировую и красный косный мозг превращается в желтый - medulla ossium flava - и теряет функцию кроветворения (у домашних животных этот процесс начинается со второго месяца после рождения). Соотношение между красным и желтым костным мозгом у месячных телят составляет 9:1, а у взрослых – 1:1. Дольше всего сохраняется красный костный мозг в губчатом веществе позвонков и грудной кости.

6) Суставной хрящ – cartilago articularis - покрывает суставные поверхности кости и построен из гиалиновой хрящевой ткани. Толщина хряща очень сильно варьирует. Как правило, в проксимальном отделе кости он тоньше, чем в дистальном. Суставной хрящ не имеет надхрящницы и никогда не подвергается окостенению. При большой статической нагрузке он истончается.

Таким образом, в кости взрослого животного послойно выделяют:

1) надкостницу, 2) компактное вещество, 3) губчатое вещество, 4)костномозговую полость с эндоостом, 5) костный мозг, 6) суставной хрящ.

У растущей кости, кроме указанных выше 6-ти компонентов имеются еще и другие, формирующие зоны роста кости. В такой кости есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с данным хрящом и называемой субхондральной костью.

КЛАССИФИКАЦИЯ КОСТЕЙ

В основу классификации положены форма (строение), развитие и функция костей.

По форме различают следующие типы костей:

1) Длинные кости (os longum) бывают дугообразными (ребра) и трубчатыми. Для них характерно преобладание длины над шириной и толщиной. Трубчатые кости выполняют в скелете функцию рычагов передвижения, здесь совершаются движения с большой амплитудой. В них различают удлиненную часть - тело, или диафиз, и утолщенные концы - эпифизы. Свое название они получили благодаря тому, что в средней части диафиза формируется полость для костного мозга. Между диафизом и эпифизом находится метафиз, который, как говорилось выше, за счет метафизарного хряща обеспечивает рост костей в длину. Среди трубчатых костей выделяют: длинные трубчатые (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). При этом следует отметить, что рост отдельных костей скелета может происходить асинхронно. Например, лучевая кость растет быстрее локтевой (возрастное отклонение, не выходящее за границы нормы).

2) Короткие (губчатые) кости (os breve) состоят из губчатого вещества, покрыты снаружи тонким слоем компакты или суставным хрящом. Имеют форму неправильного куба или многогранника; их длина, ширина и толщина близки по размеру. К ним относятся кости запястья и заплюсны. Они располагаются в местах, где большая подвижность сочетается с большой нагрузкой, и чаще выполняют рессорную функцию. К этому типу костей следует так же относить сесамовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.

3) Плоские кости (os planum ) участвуют в образовании стенок полостей и поясов конечностей, выполняя защитную функцию (кости крыши черепа, грудина, лопатка, кости таза). Эти кости представляют собой обширные поверхности для прикрепления мышц, на них различают края и углы. Состоят из двух слоев компакты, между которыми находится небольшое количество губчатого вещества.

4) Cмешанные кости (os irregulare, mixtum). Имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различное строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например позвонки, кости основания черепа. В некоторых костях черепа проходит большое количество вен, тогда эти кости называются «диплоэ».

5) Воздухоносные кости (os pneumaticum) имеют в своем теле полость (синус, пазуху), выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом (верхнечелюстная, лобная, клиновидная). Последние могут сообщаться с носовой полостью.

По происхождению различают:

1) Первичные кости - это кости, которые развиваются из мезенхимы и проходят только две стадии развития: соединительно-тканную и костную. К ним относятся покровные кости черепа: резцовая, верхнечелюстная, носовая, лобная, теменная, межтеменная, чешуя височной кости. Для них характерна эндесмальная (en - в, desma -соединительная ткань) оссификация

У новорожденных и молодых животных покровные кости связаны между собой и с другими костями соединительно-тканными пластинками - родничками (лобно-теменной, затылочно-теменной). Роднички обеспечивают пластичность черепа, что важно при рождении и рост черепа. К первичным костям так же относятся ключица, нижняя челюсть, хоботковая кость свиньи, сесамовидные кости и кость полового члена хищных.

2) Вторичные кости - это кости, которые развиваются из склеротома мезодермы и проходят три стадии развития (соединительно-тканную, хрящевую, костную). К ним относятся большинство костей внутреннего скелета.

Окостенение вторичных костей происходит сложнее. Оссификация, в частности, в трубчатых костях протекает из трех точек окостенения - двух эпифизарных и одной диафизарной (основные точки окостенения). Сам же процесс формирования костей на базе хрящевых зачатков протекает следующим образом. Замещение хрящевой ткани костной включает перихондральное и энхондральное окостенение. Перихондральное окостенение начинается с появления с внутренней стороны надхрящницы в средней части диафиза остеобластов, образующих в виде манжетки сначала фиброзную костную ткань, а затем пластинчатую. Хрящевые клетки внутри перихондрального пояска рассасываются, основное вещество хряща обызвествляется, прочность диафиза возрастает. В этом месте надхрящница становится надкостницей, формируя костную манжетку, и перихондральное окостенение переходит в периостальное. Образование костной манжетки нарушает питание хряща, начинается необратимый процесс разрушения, который усиливается благодаря деятельности специальных клеток - хондрокластов. В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды, а вместе с ними проникают элементы остеобластической ткани, последняя дифференцируется на остеобласты и остеокласты. Остеокласты разрушают хрящ, а остеобласты размножаются и превращаются в костные клетки, возникает энхондральная кость. В дальнейшем периостальная и энхондральная кости растут параллельно. Периостальная костная манжетка растет в длину к эпифизам хряща и в толщину. Эпифизы некоторое время остаются хрящевыми, поэтому они растут быстрее диафизов и в длину и в ширину. Энхондральные центры окостенения появляются в эпифизах длинных костей в разное время. В этих центрах происходит обызвествление хряща, его резорбция, формируется сначала энхондральная, а затем перихондральная кость. К концу плодного периода в костях могут появляться и дополнительные точки окостенения- апофизы, появляются там, где кости имеют значительные выступы, бугры. Окостеневший диафиз и эпифизы соединяются в трубчатых костях хрящевыми пластинками - метафизарными хрящами - зонами роста. За счет метафизарного хряща происходит рост кости в длину, с их окостенением прекращается рост кости.

Рост кости заканчивается тогда, когда все основные и добавочные точки окостенения сливаются в одну общую костную массу, т.е. происходит синостозирование.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ КОСТЕЙ

Основоположник функциональной анатомии П.Ф. Лесгафт сформулировал ряд общих закономерностей формирования костей. Среди них, целесообразно выделить следующие:

1) Костная ткань образуется в местах наибольшего сжатия или натяжения;

2) Степень развития костей пропорциональна интенсивности деятельности связанных с ним мышц. Внешняя форма костей меняется под влиянием растяжения и давления, а кости развиваются тем лучше, чем интенсивнее деятельность связанных с ними мышц. Форма и рельеф костей зависит от характера прикрепления мышц. Так, если мышца прикрепляется к кости с помощью сухожилий, то в этой области формируется бугор, отросток, а если мышца вплетается в надкостницу широким пластом, то формируется углубление;

3) трубчатое и арочное строение костей обеспечивает наибольшую прочность и легкость при минимальной затрате костного материала;

4) внешняя форма костей зависит от давления на них окружающих тканей и органов и меняется при уменьшении или увеличении давления. На форму и положение костей влияют органы, для которых они образуют костные вместилища, ямки и т.п. В местах прохождения сосудов на костях обязательно имеются борозды;

5) перестройка формы кости происходит под влиянием внешних (для кости) сил. Рельеф костей резко выражен у старых рабочих животных и сглажен у молодняка.

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА РАЗВИТИЕ КОСТИ

Большое значение на развитие кости оказывает эндокринная система. Все основные точки окостенения в костях скелета появляются до начала полового созревания. С окончанием процесса синостозирования заканчивается рост костей в длину.

Выявлена зависимость строения кости от состояния нервной системы, которая осуществляет трофику кости. При усилении трофики в ней откладывается больше костной ткани, и она становится более плотной, компактной (остеосклероз). Наоборот, при ослаблении трофики наблюдается разрежение кости - остеопороз.

Развитие кости находится в тесной взаимосвязи с кровеносной системой. Весь процесс окостенения от момента появления первой точки окостенения до окончания синостозирования происходит при непосредственном участии сосудов, которые, проникая в хрящ, способствуют его разрушению и замещению костной тканью. Окостенение и рост кости после рождения также протекает в тесной зависимости от кровоснабжения: костные пластинки остеонов всегда формируются вокруг кровеносных сосудов.

Изменения в кости происходит под влиянием физических нагрузок, которые вызывают внутреннюю перестройку компактного вещества (увеличение количества и размеров остеонов). Правильно дозированная физическая нагрузка замедляет процессы старения кости.

В старческом возрасте изменения в скелете связаны с возросшей скоростью резорбции кости и сниженными процессами образования костного матрикса.

Кость живого организма - это динамическая структура, которая приспосабливается к изменяющимся условиям жизни, под влиянием которых происходит постоянная ее перестройка на макро-микроскопическом уровне.

Лекция №3Остеология- Артрология

Понятие об артрологии. Типы соединения костей. Строение сустава.

Оси и виды движения в суставах. Фило-онтогенез соединений скелета. Классификация суставов. Общие закономерности артрологии.

Дата добавления: 2014-01-05