Поверхневі структури клітинної стінки бактерій

КЛІТИННА СТІНКА МІКРООРГАНІЗМІВ ТА ЇЇ ПОВЕРХНЕВІ СТРУКТУРИ.

БУДОВА МІКРОБНОЇ КЛІТИНИ.

Клітинна стінка є одним з найважливіших структурних елементів. її основна функція полягає в захисті вмісту клітини від дії зовнішніх факторів і збереженні характерної для організ­му форми. На частку клітинної стінки припадає від 10 до 50 % маси клітини. Товщина клітинної стінки у бактерій досягає 10-80 нм. При старінні організму клітинна стінка потовщується. Поверхневі структури клітинної стінки визначають контакт клі­тини з зовнішнім середовищем.

Джгутики і рухливість. За здатністю переміщуватися всі бактерії поділяються на рухливі та нерухливі. У більшості бак­терій здатність рухатися зумовлена наявністю джгутиків. Руха­тися без джгутиків можуть ковзні бактерії (до них належать міксобактерії, ціанобактерії) та спірохети.

Розміщення джгутиків у рухливих еубактерій є ознакою, характерною для певних груп, тому вона має таксономічне зна­чення. У паличкоподібних бактерій джгутики можуть бути роз­міщені полярно або латерально (моно- і біполярне розміщен­ня) (рис.2.2). Серед бактерій з монополярним джгутикуванням лише деякі мають один, але товстий джгутик (монотрихи) (Vibrio). Більшість бактерій є політрихами. Монополярне-політрихальне розміщення джгутиків називається також лофотрихальним (Pseudomonas, Chromatium), а біполярне-політрихальне — амфітрихальниш {Spirillum). При перитрихальному розміщенні (ентеробактерії, бацили) джгутики розміщуються по боках клі­тини або по всій поверхні Джгутики являють собою спірально закручені нитки. У різ­них бактерій вони розрізняються за товщиною (12-18 нм), дов­жиною (до 20 мкм), а також за довжиною та амплітудою витка. Нитки джгутиків складаються із специфічного білка флагеліну. Флагелін має молекулярну масу до 40 000.

За функціями флагелін часто порівнюють з міозином м'язо­вих тканин (скорочувальним білком), який забезпечує рух. Але на відміну від більшості скорочувальних білків, функція яких пов'язана з гідролізом АТФ (тобто для забезпечення руху вико­ристовується енергія гідролізу АТФ), базальне тіло повертаєть­ся навколо своєї осі за рахунок енергії, що генерується протон-рушійною силою. Джгутик складається з трьох частин: спіраль­ної нитки, "крюка" поблизу поверхні клітини і базального тіль­ця. За допомогою базального тільця джгутик закріплюється в плазматичній мембрані та клітинній стінці.

Рис. 2.2. Основні типи джгутикування та типи руху бактерій

Фімбрії та пілі. Поверхня деяких бактерій покрита вели­кою кількістю (від 10 до кількох тисяч) довгих тонких прямих ниток завтовшки 3-25 нм та завдовжки до 12 мкм, які називаються фімбріями. Фімбрії зустрічаються у бактерій, які мають і не мають джгутиків. Одна з перших робіт із вивчення хімічного складу фімбрій (у бактерій Escherichia соlї) була здійснена у I960 р. А. Брінтоном. Експерименти показали, що до складу фімбрій входять лектини — вуглеводзв'язувальні білки. Залежно від вуглеводної специфічності лектинів існує кілька типів фімбрій. Так, лектини фімбрій першого типу є манозоспецифічними, G-фімбрій — специфічними до N-ацетилглюкозаміну. В аміно­кислотному складі фімбрій першого типу переважають дикарбо-нові та аліфатичні амінокислоти, у той час як сірковмісні аміно­кислоти присутні у слідових кількостях. У складі фімбріальних лектинів виявлено до 40-50 % гідрофобних амінокислот (пролін, аланін, валін, лейцин, ізолейцин, фенілаланін). Незважаючи на те що фімбрії першого типу утворюються великою кількістю ентеробактерій, амінокислотний склад цих білків встановлений тільки для деяких штамів. Молекулярна маса лектинів, з яких склада­ються фімбрії, становить близько 16 000-25 000.

Крім фімбрій, клітини багатьох бактерій містять статеві пілі (F-пілі). їх не більше однієї-двох на клітину. Пілі мають вигляд порожніх всередині білкових трубочок завдовжки від 0,5 до 10 мкм. За допомогою статевих пілей чоловіча клітина при­кріплюється до жіночої, утворюючи кон'югаційний тунель, по яко­му відбувається передача ДНК від донора до реципієнта.

Таксиси. Таксиси (від грец. taxis — розміщення) бувають позитивними або негативними, залежно від руху бактерії до фак­тора чи від нього. Є кілька типів таксисів.

Хемотаксис — рух, який зумовлюється хімічними речо­винами. За здатністю індукувати (тобто викликати, зумовлю­вати) позитивний чи негативний хемотаксис розрізняють дві групи речовин: атрактанти — речовини, що зумовлюють скуп­чення клітин у ділянці вищої концентрації сполуки; репелен­ти — речовини, що зумовлюють скупчення клітин у ділянці найнижчої концентрації. Слід зазначити, що не всі сполуки, які використовуються мікроорганізмами як поживні речови­ни, є атрактантами.

Аеротаксис — рух бактерій до (від) молекулярного кис­ню. У рухливих бактерій тип метаболізму (аеробний чи анаероб­ний) можна визначити за аеротаксичним рухом і скупченням клітин на певних відстанях від накривного скла. При цьому стро­го анаеробні бактерії будуть розміщуватися в центрі скла, аероби — біля його країв чи біля бульбашок повітря, факультативні анаероби — між аеробами та анаеробами.

Фототаксис — рух бактерій, зумовлений світловою енер­гією. Так, фототрофні бактерії, яким для одержання енергії необ­хідне світло, в результаті фототаксису скупчуються в освітле­ному місці. Якщо витримати в темноті препарат, у якому сус­пензія клітин Chromatlum рівномірно розподілена під накрив­ним склом, а потім спрямувати на нього промінь світла, то бак­терії накопичаться в ділянці світлової плями.

Магнітотаксис — рух бактерій за силовими лініями маг­нітного поля Землі або магніту, зумовлений наявністю в спеціаль­них гранулах магнітосомах великої кількості заліза (до 0,4 % сухої речовини) у вигляді феромагнітного окису. Магнітосоми розміщені біля місць прикріплення джгутиків.

Термотаксис — рух бактерій, зумовлений джерелом тепла.

Віскозитаксис — рух бактерій у напрямку збільшення чи зниження в'язкості розчину. Наприклад, для спірохет-паразитів людини й тварин, які переміщуються до поверхні слизових оболонок, ця властивість має пристосувальний характер. Меха­нізм цього процесу поки що не встановлений.

Капсула та слизовий шар. Капсула розміщена поверх клі­тинної стінки. її можна побачити під світловим мікроскопом, якщо обробити препарат такими барвниками, як нігрозин, конго червоний і китайська туш, які в капсулу не проникають. При цьому маємо як би негативне контрастування: світла кап­сула виділяється на темному фоні.

Розрізняють мікрокапсули завтовшки 0,2 мкм. Мікрокапсули невидимі у світловому мікроскопі, їх можна виявити тіль­ки імунологічно (за набуханням при змішуванні із специфічни­ми антитілами). Макрокапсула завтовшки більш як 0,2 мкм доб­ре видима у світловому мікроскопі. Слизовий шар за товщиною в багато разів перевищує розміри клітини. Являє собою гідратовану в'язку масу, що накопичується на поверхні клітини.

Капсулу легко відокремити від клітини механічно, наприк­лад, центрифугуванням або вилученням у вигляді водних, буфер­них чи слабколужних розчинів.

За хімічним складом капсули поділяються на:

капсули полісахаридної природи, що складаються з гомо-полісахаридів (побудовані з одного й того самого моносахариду, наприклад, у Leuconostoc mesenteroides — з глюкози, у бакте-

рій роду Klebslella — з галактози); гетерополісахаридів (побу­довані з різних моносахаридних залишків, наприклад, у Pseudomonas aeruginosa — із залишків глюкози, галактози, манози, рамнози, глюкуронової кислоти);

капсули, що складаються з поліпептидів і полісахари­дів, наприклад, у Bacillus megaterium.

Капсулу можна розглядати як пристосувальне утворення у сапрофітних і патогенних бактерій. Утворення капсули сти­мулюється присутністю живої тканини для патогенних мікро­бів (паличка сибірки), наявністю вуглеводів і низькою темпера­турою (тифозна паличка), наявністю сахарози (азотобактер). Полісахариди капсули деяких бактерій є антигенами, вони здат­ні також сприяти вірулентності бактерій (так, капсульні шта­ми пневмококів спричиняють пневмонію у білих мишей, а декапсульовані втрачають цю здатність).

Капсула утримується на поверхні клітинної стінки за раху­нок як іонних, так і ковалентних зв'язків.

Полісахариди, що утворюють капсулу, належать до екзополісахаридів (ЕПС). У біотехнології мікробних полісахаридів їх називають капсульними, а полісахариди, що виділяються в культуральну рідину, — екзополісахаридами.

Здатність до синтезу екзополісахаридів притаманна бага­тьом мікроорганізмам — представникам різних фізіологічних і таксономічних груп. Синтезуються ЕПС грибами (Aureobasid-ит pullulans — полісахарид пулулан, Sclerotium rolfsii — склероглюкан), дріжджами (Cryptococcus laurentii, Hansenula), бак­теріями. Серед бактеріальних продуцентів ЕПС є фітопатогенні бактерії (Xanthomonas campestris, Pseudomonas, Erwinia), азотфіксувальні (Azotobacter beijerinckia), метилотрофні (Methylocystis parvus, Methylomonas mucosa). Серед ЕПС, як і серед капсуль­них полісахаридів, є гомо- та гетерополісахариди. Розрізняють також нейтральні ЕПС (складаються тільки з залишків моно­сахаридів), кислі БПС (містять залишки уронових, піровиноград­ної та інших кислот), лужні ЕПС (містять залишки аміноцукрів).

Дата добавления: 2014-01-06