Энергетика экосистем

Организация (структура) экосистем

Рассмотренные выше взаимосвязи организмов и другие вопросы организации живого вещества позволяют дать более пол­ное определение экосистемы. Это единый природный или природно-антропогенный комплекс, который выступает как функциональное целое и образован живыми организмами и средой обитания.

Для того чтобы экосистема функционировала (существова­ла) неограниченно долго, она должна обладать свойствами свя­зывания и высвобождения энергии, а также круговоротом ве­ществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, по­зволяющие противостоять внешним воздействиям (возмущени­ям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов позна­комимся с различными видами структур и другими характерис­тиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвя­занных живых организмов - биоценозом, а второй - фактора­ми среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экосистема = биоценоз + биотоп (экотоп). В. Н. Сука­чев блоковую модель в ранге биогеоценоза представлял следующей схемой (рис. 6).

Рис. 6 позволяет вернуться к рассмотрению отличий, харак­терных для понятий "экосистема" и "биогеоценоз. Биогеоценоз, в соответствии с определением автора термина - В. Н. Сукачева -включает все представленные на рисунке блоки и их звенья. Он не мыслим без основного звена - фитоценоза, или раститель­ного сообщества. В то же время экосистема может быть и без растительного сообщества, а также и почв (например, труп жи­вотного, ствол дерева в стадиях разложения и населенности различными организмами). С этим связан и временной фактор существования характеризуемых систем. Биогеоценоз во всехслучаях потенциально бессмертен, поскольку он все время по­полняется энергией за счет растительных (фото- или хемосинтезирующих) организмов. Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота ве­ществ всей накопленной энергии. Еще раз напомним, что лю­бой биогеоценоз может быть назван экосистемой, в то время как не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом, если руководствоваться тем содержанием, которое вкла­дывал в понятие "биогеоценоз" его автор — В. Н. Сукачев. Надо вместе с тем иметь в виду, что в настоящее время тер­мины "экосистема" и "биогеоценоз" нередко рассматриваются как синонимы.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему и соот­ношение их численностей. Точных данных о числе видов, об­разующих экосистемы, нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнообразие, свойственное мелким организ­мам (особенно микроорганизмам). Но в целом оно исчисля­ется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обыч­но тем значительнее, чем богаче условия (биотоп), характер­ные для экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дож­девых тропических лесов. Только число видов растений ис­числяется в них сотнями.

Рис. 6. Схема биогеоценоза (экосистемы) по В. Н. Сукачеву

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Мо­лодые экосистемы, возника­ющие, например, на таком изна­

чально бе­з­жизненном суб­страте, как отвалы пород, извлекае­мых из глубинных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богат­ство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколь­ко уменьшаться. К этому времени обычно выделяется один или 2—3 вида, которые явно преобладают по численности осо­бей. Например, в еловом лесу — ель, в смешанном — ель, береза и осина, в степи — ковыль и типчак. Эти виды занима­ют большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, но­сят название доминант (лат. доминантис — господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды- эдификаторы (лат. эдификатор — строитель). К ним относят те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выра­жаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разло­жении мертвого органического вещества образовывать специ­фические для кислой среды подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюбивые). В то же время под пологом елового леса доминантой может быть, например, черника, но она не является существенным эдификатором.

Видовое разнообразие — очень важное свойство эко­систем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчи­вости. Вид, который присутствует в числе единичных эк­земпляров, при неблагоприятных условиях для широко пред­ставленного вида, в том числе и доминантного, может рез­ко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое, хотя и с несколько иными свойствами.

Трофическая структура экосистем. Цепи питания. Любая эко­система включает несколько трофических (пищевых) уровней, или звеньев. Первый уровень представлен растениями. Их на­зывают автотрофами (греч. аутос — сам; трофо — пища) или продуцентами (лат. продуцена — создающий). Второй уровень представлен животными организмами. Их называют гетеротро-фами (греч. геторос — другой), фитофагами (греч. фитон — рас­тение, фагос — пожирающий) или коисументами первого поряд­ка. Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищ­никами (зоофагами) или консументами второго (третьего, чет­вертого) порядка. Последний уровень в основном представлен организмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют сапрофагами (греч. сапрос — гнилой) или редуцентами (лат. редуцере — возвращать).

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 7). Главное свойство цепи питания — осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение

Рис.7.Функциональная структура экосистемы

(цепь питания) и кру­говорот вещества в ней

запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна, как отмечалось выше, для со­обществ, формирующихся на базе разложения трупов животных или растительных остатков, например, накапливающихся в ле­сах на почве (лесной подстилки).

В цепи питания очень часто отсутству­ют или представлены небольшим количест­вом животные (гетеро­тро­­фы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые разлагают орга­ническое вещество до исходных минеральных веществ и угле­кислоты, завершая круговорот.

Исходя из положения: разнообразие — синоним устойчи­вости, можно заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

Живые организмы, входящие в экосистемы, для своего су­ществования должны постоянно пополнять и расходовать энер­гию. Растения, как известно, способны запасать энергию в хи­мических связях в процессе фотосинтеза или хемосинтеза. При фотосинтезе связывается только энергия с определенными дли­нами волн — 380—710 нм. Эту энергию называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Она по длинам волн близка к видимой части спектра. На эту радиацию обычно приходится около 40% общей солнечной радиации, достигающей земной поверхности. Остальная часть спектра относится либо к более короткой (ультрафиолетовой), либо к более длинной (инфра­красной) радиации. С последней обычно связан тепловой эф­фект.

Растения в процессе фотосинтеза связывают лишь неболь­шую часть солнечной радиации. Даже по отношению к фотосинтетически активной — это в среднем для Земного шара ме­нее 1%. Только наиболее продуктивные экосистемы, такие, как плантации сахарного тростника, тропические леса, посевы ку­курузы в оптимальных» условиях могут связывать до 3—5% ФАР. В опытах с кондиционированными условиями по всем факто­рам среды за короткие периоды времени удавалось достичь эф­фективности фотосинтеза по усвоению солнечной энергии по­рядка 8—10% ФАР.

Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют опреде­ленные закономерности перехода энергии с одного трофичес­кого уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Основная часть энергии, усвоенной консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры тела и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание, с которым в конечном счете связаны все возможности ее высво­бождения из химических связей органического вещества. Часть энергии переходит в тело организма потребителя, увеличивая его массу. Некоторая доля пищи не усваивается организмом, а следовательно, из нее не высвобождается и энергия. В последу­ющем она высвобождается из экскрементов, но другими орга­низмами, которые потребляют их в пищу.

Количество энергии, расходуемой организмами на различ­ные цели, неоднозначно. В периоды интенсивной жизнедея­тельности взрослого организма в теле его может совершенно не фиксироваться энергия. Наоборот, траты ее в ряде случаев пре­вышают поступление (организм теряет вес). В то же время в периоды интенсивного роста организмов, особенно в периоды размножения (беременности), в теле фиксируется значительное количество энергии.

Выделение энергии с экскрементами у плотоядных живот­ных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значительно, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии. Одна­ко при всем разнообразии расходов энергии в среднем макси­мальны траты на дыхание, которые в сумме с неусвоенной пи­щей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой в среднем при­нимается близким к 10% от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность рассматривается обычно как "правило де­сяти процентов".

Данное правило надо оценивать как относительное, ориен­тировочное. Вместе с тем из него следует, что цепь питания имеет ограниченное количество уровней, обычно не более 4—5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассе­янной.

Закономерности потока и рассеивания энергии имеют важ­ные в практическом отношении следствия. Во-первых, с энер­гетической точки зрения крайне нецелесообразно потребление животной продукции, особенно с высоких уровней цепей пита­ния. Образование этой продукции связано с большими потеря­ми (рассеиванием) энергии. Особенно велики потери энергии при переходе с первого трофического уровня на второй, от рас­тений к травоядным животным.

Часто в экологической литературе рассматривается в каче­стве примера цепь питания: люцерна — телята — мальчик. По­казано, что если бы мальчик весом 48 кг питался только теля­тиной, то за год ему потребовалось бы для обеспечения жизне­деятельности 4,5 теленка, для питания которых, в свою очередь, необходим урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Тако­ва энергетическая цена животной пищи.

Во-вторых, чтобы сократить вероятность дефицита продук­тов питания для интенсивно возрастающей численности насе­ления (по закономерности близкой к экспоненте), надо, чтобы в рационе людей больший удельный вес занимала растительная пища. Энергетически идеально — вегетарианство.

В-третьих, для увеличения КПД использования пищи при получении животноводческой продукции в условиях культурно­го хозяйства очень важно уменьшить основную статью нераци­онального расходования энергии — ее траты на дыхание. Это возможно за счет поддержания оптимального температурного режима в животноводческих помещениях, ограничения подвижности животных и, естественно, сбалансированности кормово­го рациона по различным элементам питания, а также примене­ния различных биотехнических приемов (умеренные добавки сти­муляторов роста, веществ, способствующих улучшению аппети­та и т.п.).

Споры о допустимо возможной численности населения с точки зрения обеспечения питанием в значительной мере отно­сительны, если они не учитывают, какой в среднем удельный вес в рационе отводится животной и растительной пище. Если исходить из рациона питания зажиточной части населения, по­требляющей мяса 80—100 кг в год на одного человека, то явно невозможно обеспечение таким рационом современной числен­ности населения Земли (около 5,5 млрд. человек). Если же исхо­дить из необходимости обеспечения минимальных потребнос­тей жизнедеятельности организма и при настоящем производ­стве продуктов питания, возможно исключить голод и, кроме того, прокормить на 2—3 миллиарда населения больше совре­менного. Для этого требует решения вопрос более сбалансиро­ванного распределения продуктов питания. Переход на вегета­рианство и тем более расширения ассортимента растений, ис­пользуемых в пищу, может обеспечить жизнедеятельность (с энер­гетической точки зрения) количеству населения в 2—3 раза боль­ше современной численности. Ясно, однако, что при этом оста­нутся нерешенными многие медико-биологические проблемы здоровья и долголетия, а также допустимые пределы антропогенных нагрузок на экосистемы и биосферу в целом.

Дата добавления: 2014-01-06