Тема 14: Развитие органического мира Земли

1. Происхождение жизни на Земле

Существует две основных концепции возникновения жизни на Земле: концепция абиогенеза и концепция биогенеза. Идеи абиогенеза исходят из того, что жизнь возникает тем, или иным путем из неживой материи. Концепции биогенеза исходят из принципа «все живое – от живого», то есть жизнь существует столько, сколько существует наш мир.

Для того чтобы сделать выбор в пользу той, или иной концепции, необходимо ответить на вопрос: «Чем живое отличается от неживого?». Существует множество подходов к определению понятия «жизнь», выделяющих основные черты жизни, например:

1 Биохимический. Основные свойства жизни – обмен веществ и особенности биохимического состава.

2 Генетический. Основные свойства жизни – самовоспроизведение, передача и реализация наследственной информации.

3 Эволюционный. Основные свойства жизни – изменчивость наследственной информации и её дифференциальное воспроизведение (естественный отбор).

4 Термодинамический. Основные свойства жизни – активное противостояние процессам разрушения.

5 Экологический. Основные свойства жизни – соподчинение биологических систем, наличие устойчивых динамических связей между биологическими объектами.

Концепции абиогенеза

Все теории абиогенеза, в основном, являются геоцентрическими химическими: жизнь возникла именно на Земле в результате появления новых химических веществ и новых химических реакций.

Концепция абиогенеза базируется на следующих положениях:

1. Живое отличается от неживого особенностями химического состава биологических систем и обмен веществ. Такие теории происхождения жизни называются биохимическими.

2. Жизнь возникла именно на Земле естественным путем из неорганических веществ с затратой свободной энергии. Жизнь возникла в результате появления новых химических веществ и новых химических реакций, при этом сложные органические соединения образуются из неорганических веществ. Такие теории происхождения жизни называются геоцентрическими.

3. К основным свойствам и признакам жизни относятся: обмен веществ; самовоспроизведение, передача и реализация наследственной информации; изменчивость наследственной информации и её дифференциальное воспроизведение (естественный отбор).

Остальные подходы к определению жизни являются дополняющими, причем, наиболее важную роль играют генетический и эволюционный подходы, а термодинамическому и экологическому – отводится второстепенная роль.

Современные представления об основных этапах абиогенеза

1. Синтез органических мономеров: органических кислот, аминокислот, углеводов, азотистых оснований. Для этого на Земле имелись все условия: обилие воды, метана, аммиака и цианидов, отсутствие кислорода и других окислителей (атмосфера носила восстановительный характер), избыток свободной энергии в виде ультрафиолетового света, электрических разрядов и вулканической деятельности.

2. Синтез органических полимеров из имеющихся мономеров с участием неорганических катализаторов (ионы металлов и неорганические матрицы в виде частиц глины). В присутствии воды образуются коацерваты (или микросферы).

3. Образование нуклеопротеидов (комплексов белков и нуклеиновых кислот), появление реакций матричного типа, появление липидных мембран. Этот этап завершается появлением молекулярно-генетических систем управления и естественного отбора. Вероятно, первичными нуклеиновыми кислотами были различные типы РНК, которые обеспечивали все матричные процессы; ДНК (как основной носитель генетической информации) возникла значительно позже.

4. Появление первых биологических систем – пробионтов. (А.И. Опарин считал пробионтов еще неживыми существами, но его последователи считают их уже живыми).

5. Появление архебионтов (по терминологии А.И. Опарина – протобионтов) – предшественников современных организмов. Архебионты характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода).

6. Формирование современных клеток и групп организмов: архебактерий, эубактерий, мезокариот и эукариот.

Примечание. Первые три этапа рассматриваются как этапы предбиологической (химической) эволюции, а последние три этапа – как этапы биологической эволюции.

Концепции биогенеза

Идеи биогенеза базируются, в первую очередь, на термодинамическом и экологическом подходах к определению границы между живым и неживым. Генетический и эволюционный подходы играют второстепенную роль, а биохимический подход практически игнорируется.

Концепции биогенеза базируются на следующих положениях:

1. Живое и неживое есть два состояния материи. Ни одно из этих состояний не может быть выведено из другого. Такие теории называются физическими.

2. Основные свойства и признаки жизни: активное противостояние процессам разрушения (термодинамические аспекты); соподчинение биологических систем, наличие устойчивых динамических связей между биологическими объектами (системные аспекты).

3. Жизнь возникает не на Земле, а во Вселенной. Тогда биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях. Такие теории происхождения жизни называются космическими.

Таким образом, концепции биогенеза объединяют, в основном, космоцентрические физические гипотезы происхождения жизни. С этой точки зрения, биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях.

2. Основные этапы развития органического мира Земли

Эволюция органического мира Земли неразрывно связана с эволюцией литосферы. История развития литосферы Земли подразделяется на геологические эры: катархейскую, архейскую, протерозойскую, палеозойскую, мезозойскую, кайнозойскую. Каждая эра делится на периоды и эпохи. Геологическим эрам, периодам и эпохам соответствуют определенные этапы развития жизни на Земле.

Катархей, архей и протерозой объединяются в криптозой – «эпоху скрытой жизни». Ископаемые остатки криптозоя представлены отдельными фрагментами, не всегда поддающимися идентификации. Палеозой, мезозой и кайнозой объединяются в фанерозой – «эпоху явной жизни». Начало фанерозоя характеризуется появлением скелетообразующих животных, хорошо сохраняющихся в ископаемом состоянии: фораминифер, раковинных моллюсков, древних членистоногих.

Ранние этапы развития органического мира

Предшественники современных организмов (архебионты) характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ (электрон–транспортные цепи) и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации (репликация нуклеиновых кислот и биосинтез белка на основании генетического кода).

В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный (сапротрофный) способ питания является первичным. Большая часть архебионтов специализировалась именно на гетеротрофном сапротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы. Это привело к увеличению объема генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. У части гетеротрофов происходит переход от сапротрофного питания к голозойному. В дальнейшем появляются белки–гистоны, что сделало возможным появление настоящих хромосом и совершенных способов деления клетки: митоза и мейоза. Таким образом, происходит переход от прокариотического типа организации клеток к эукариотическому.

Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между совершенно разными организмами (перенос генов путем трансдукции, межвидовой гибридизации и внутриклеточного симбиоза). В ходе синтезогенеза свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Это привело к формированию различных отделов водорослей – первых настоящих растений.

Основные этапы эволюции растений

Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн. лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей.

В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные) растения.

В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности, супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).

Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).

Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.

Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную

Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у

В начале мезозоя (≈ 220 млн. лет назад) появляются первые Голосеменные растения, которые господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:

В кайнозое Голосеменные уступают господство Покрытосеменным.

Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:

Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.

Появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).

Появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.

В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.

Основные этапы эволюции животных

Эукариотические организмы, специализирующиеся на гетеротрофном питании, дали начало Животным и Грибам.

Первые животные были представлены Одноклеточными организмами.

В протерозойской эре возникают все известные типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Однако в начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу Паукообразных и Насекомых.

В юрских отложениях мезозойской эры (≈ 150 млн. лет назад) обнаружены отпечатки Первоптиц: археоптерикса и археорниса (три скелета и одно перо). Вероятно, это были древесно-лазающие животные, которые могли планировать, но не были способны к активному полету. Еще раньше (в конце триаса, ≈ 225 млн. лет назад) существовал протоавис (два скелета обнаружены в 1986 году в Техасе). Скелет протоависа существенно отличался от скелета рептилий, большие полушария мозга и мозжечок были увеличены в размерах. В меловом периоде существовали две группы ископаемых птиц: ихтиорнисы и гесперорнисы. Современные группы птиц появляются только в начале кайнозойской эры.

Существенным ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным дальнейшее развитие головного мозга и резкое повышение уровня обмена веществ. Расцвет Птиц в кайнозойской эре связан с рядом крупных идиоадаптаций (появление перьевого покрова, специализация опорно-двигательного аппарата, развитие нервной системы, забота о потомстве и способность к перелетам), а также с рядом признаков частичной дегенерации (например, утрата зубов).

В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли благодаря целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы).

В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса.

Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам.

Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. На современный видовой состав Млекопитающих значительное влияние оказывает антропогенный фактор. В историческое время были истреблены: тур, стеллерова корова, тарпан и другие виды.

В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза – переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек разумный.

3. Происхождение человека и общества (антропосоциогенез)

Впервые связь человека с приматами показал К. Линней: он рассматривал человека как биологический вид Homo sapiens.Ч. Дарвин в своей работе «Происхождение человека и половой отбор» показал, что наши анатомические, физиологические, онтогенетические и поведенческие характеристики весьма сходны с таковыми у приматов. Дарвин установил, что происхождение человека как биологического вида подчиняется тем же закономерностям, что и происхождение других биологических видов.

С точки зрения современной систематики, человек относится к роду Человек (Homo), семейству Люди (Hominidae), надсемейству Человекообразные обезьяны (Hominoidea), инфраотряду Узконосые обезьяны (Catarrhini), подотряду Обезьяны (Anthropoidea), отряду Приматы (Primates).

Биологические предпосылки антропосоциогенеза

Становление человека как социального существа не могло осуществиться без определенных биологических предпосылок, которые существовали уже у отдаленных предков человека – древних приматов:

Приматы – относительно крупные организмы и, как следствие, имеют крупный головной мозг (сотни кубических сантиметров).

В связи с древесно-лазающим образом жизни имеется бинокулярное цветовое зрение и хватательные конечности.

Приматы – стадные животные, что создало предпосылки для формирования общества.

Основные этапы эволюции человека

Отряд Приматы отделился от примитивных Насекомоядных в конце мелового периода мезозойской эры (свыше 70 млн. лет назад). Полуобезьяны и Обезьяны разделились около 50-60 млн. лет назад. Широконосые обезьяны (Южная Америка) и Узконосые обезьяны (Африка и Азия) разделились около 35-40 млн. лет назад (Южная Америка).

От общего ствола Узконосых обезьян примерно 23 млн. лет назад отделились Человекообразные обезьяны (Гоминоиды). Примерно 12 млн. лет назад Человекообразные обезьяны разделились на азиатских (современные гиббон и орангутан) и африканских (современные горилла и шимпанзе, у которых объем мозга не превышает 460 куб. см).

В миоцене гоминоиды были представлены множеством форм:

проконсул – предковая форма гоминоидов; 12-22 млн. лет.

плиопитек – примитивная европейская форма; 9-15 млн. лет;

дриопитек – крупная европейская лесная форма; 9-12 млн. лет;

сивапитек и рамапитек – широко распространенные формы; 7-15 млн. лет;

уранопитек – 10 млн. лет;

гигантопитек – самый крупный гоминоид; 7-10 млн. лет;

кениапитек – крупный африканский гоминоид; 12-14 млн. лет;

Ни одна из этих форм не является предком человека: это или тупиковые ветви, или предки современных Человекообразных обезьян.

Примерно 7-9 млн. лет назад (на границе плиоцена и миоцена) от африканских Человекообразных обезьяны (гоминоидов) отделяется ветвь Гоминид (Людей).

Род Человек отделяется от одной из ветвей австралопитеков в Юго-Восточной Африке примерно 2-4 млн. лет назад (начало плейстоцена). К наиболее ранним находкам относится олдувайский человек, или Человек умелый (Homo habilis), который мало отличался от австралопитеков, но создал развитую галечную культуру.

Примерно 1,6 млн. лет назад объем мозга у некоторых форм людей (Человек прямоходящий, или Homo erectus) превысил 750 куб. см – этого оказалось достаточно для появления речи и формирования зачатков общества. Начинается расселение человека из Африки и проникновение в высокие широты (питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек). Практически все эти ветви оказались тупиковыми.

Примерно 400-500 тыс. лет назад формируется вид Человек разумный (Homo sapiens) с объемом мозга до 1500 куб. см. Один из подвидов – неандерталец (Homo sapiens neandertalensis) – создал богатейшую мустьерскую культуру каменных орудий.

В эпоху максимальных оледенений (60-200 тыс. лет назад) формируется непосредственный предок современного человека – кроманьонец (Homo sapiens sapiens fossilis). Главным преимуществом кроманьонца перед неандертальцем был переход от первобытного стада к семье и родоплеменной организации. Примерно 40-30 тысяч лет назад неандертальцы вымирают, а человек современного типа (Homo sapiens sapiens) формирует расы и заселяет все материки Земли.

Роль социально-биологических факторов в эволюции человека

На формирование человека (как и любого биологического вида) большое влияние оказали географические, климатические и экологические факторы.

В течение кайнозойской эры формируется современный облик Земли.

С разделением Австралии и Антарктиды (≈ 35-55 млн. лет назад) и Южной Америки и Антарктиды (≈ 12-25 млн. лет назад) возникает холодное течение вокруг Антарктиды, а появление Панамского перешейка приводит к появлению Гольфстрима. Примерно 40-50 млн. лет назад исчезает древний океан Тетис, разделявший Африку и Евразию. В это время повышается активность вулканических процессов. Начинается эпоха альпийского горообразования.

Относительно ровный и теплый климат мелового периода в течение палеоцена-эоцена становился более холодным. В олигоцене наблюдалась некоторая стабилизация.

В начале миоцена (≈ 25 млн. лет назад) климат в Африке был теплым и влажным. Весь Африканский континент был покрыт влажными вечнозелеными лесами. В этих условиях существовали популяции разных видов человекообразных обезьян (гоминоидов) с высокой численностью. Ведущим эволюционным фактором в таких условиях является стабилизирующий отбор.

В конце миоцена (≈ 7-10 млн. лет назад) климат становится более сухим и холодным, начинается фрагментация лесов. Мегапопуляции гоминоидов распадаются на множество изолированных популяций. Усиливается значение элементарных эволюционных факторов. Начинается внутривидовая дивергенция.

В течение плиоцена (≈ 2-7 млн. лет назад) нарастает экологическая нестабильность. Усиливается значение изоляции и популяционных волн.

2 млн. лет назад начинается эпоха плейстоценовых оледенений, которые достигли максимума примерно 200 тыс. лет назад. Популяции древних людей распадаются на микропопуляции (семьи). Усиливается роль полового отбора, родственного отбора и К–отбора. Завершаются процессы видообразования, связанные с вымиранием неконкурентоспособных видов и внутривидовых группировок.

Из множества видов гоминид остается только один – Человек разумный.

Роль социальных факторов в эволюции человека

В условиях максимальных плейстоценовых оледенений сверхмалые популяции превратились в семьи. Семья – внутрипопуляционная группировка, в которой все особи связаны непосредственным родством. В дальнейшем семья стала элементарной биосоциальной ячейкой общества.

Системы семей, связанные родственными (генетическими) связями, образовывали роды и племена с высоким уровнем иерархии (соподчинения). В условиях коллективного труда и распределения пищи и предметов материальной культуры это способствовало возникновению общества. Биологическая роль общества заключается в том, что создаются новые формы борьбы за существование (конкуренция уступает место реципрокному альтруизму). Ведущим способом борьбы за существование становится коллективный труд с использованием орудий труда.

В течение каменного века (палеолита) в разных частях Старого Света создаются разнообразные технологии и культуры:

– олдувайская (чопперы – односторонние рубила) – самая древняя: ≈ 2 млн. лет (Африка);

– ашельская (двусторонние рубила) – нижний палеолит – ранний и средний плейстоцен: ≈ 100 тыс. лет (Европа);

– мустьерская (отщепы) – средний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 60 тыс. лет (Европа);

– ориньякская (ножевидные пластины) – верхний палеолит – поздний плейстоцен: ≈ 40 тыс. лет (Африка).

Примерно 10 тыс. лет назад каменный век сменяется веком металлов – бронзы, а затем и железа.

В обществе создаются принципиально новые условия для фенотипического проявления признаков (например, стало возможным проявление изобразительных, музыкальных, математических и иных способностей).

В обществе естественный отбор приобретает специфические черты. К ведущим формам отбора у человека относятся:

стабилизирующий отбор;

движущий отбор на стрессоустойчивость;

движущий отбор на уменьшение агрессивности;

половой отбор; родственный отбор; К–отбор.

Происхождение рас

Расы – это крупные внутривидовые группировки в пределах современного человечества, которые различаются по ряду наследственно обусловленных признаков. Эти признаки могут иметь адаптивное значение. Изучением рас занимает специальный раздел антропологии – расоведение.

Выделяют разное число больших рас.

двухрасовая система: евро-негроидная и монголоидная.

трехрасовая: европеоидная, монголоидная (азиатско-американская) и негроидная (экваториальная, или негро-австралоидная).

пятирасовая: европеоидная, негроидная, монголоидная, австралоидная, американская.

многорасовые системы – включают десятки рас.

В целом, расы сформировались в эпоху позднего палеолита (30-40 тысяч лет назад), однако их дифференцировка продолжалась вплоть до неолита (10 тысяч лет назад). Происхождение рас связано с расселением человечества по всей Земле. Примерно 40-50 тыс. лет назад уровень Мирового океана был на 200 м ниже современного. Это приводило к формированию сухопутных мостов.

Например, современный Индонезийский архипелаг был в это время сушей и входил вместе с континентальной частью Юго-Восточной Азии в единый массив (Сунда). Новая Гвинея, Австралия и Тасмания образовывали другой массив (Сахул). Между этими массивами тянулась цепочка островов, разделенных небольшими проливами, которые не являлись препятствием даже для примитивных лодок. Эти обстоятельства и сделали возможным заселение Австралии современными людьми ≈ 40 тыс. лет назад.

Дата добавления: 2014-01-06