Статичний апарат осьового скелету

V. Поняття про статичний апарат

Апарат руху у філогенезі формувався як антигравітаційна система, що забезпечує швидке пересування тварин в умовах земного тяжіння. Для реалізації цієї мети тіло піднімалося над землею за рахунок збільшення кутів суглобів, тобто за рахунок їх розгинання. В результаті в умовах земної гравітації основне навантаження приходиться на м’язи-екстензори, так як суглоби кінцівок під час стану спокою тварин намагаються зігнутися. Таким чином, м’язи-екстензори є основними статичними компонентами кінцівок, що перешкоджають згинанню (закриттю) суглобів у стані спокою. В копитових тварин (особливо коня) на допомогу м’язам-розгиначам формуються особливі сухожилкові пристосування, які допомагають утримувати суглоби в розігнутому стані – статичний апарат. Статичний апарат у стані спокою приймає на себе більшу частину дії сил тяжіння, а так як сухожилки і зв’язки, що знаходяться в натягнутому стані не стомлюються, дає можливість відпочити м’язам. У результаті коні можуть спати стоячи.

Представлений сухожилково-зв’язковим комплексом хребетного стовпа і додатковими сухожилками та сухожилковими волокнами шийних м’язів.

Сильне вентральне прогинання хребетного стовпа, особливо в поперековому відділі, запобігається наявністю щільних міжхребцевих дисків, особливим з’єднанням суглобових відростків, не вираженням голівок та ямок (вкрай обмежена рухливість), а також поздовжніми дорсальними і вентральними, надостистими і міжостистими зв’язками.

Робота шийних м’язів по утриманню шиї та голови значно полегшена наявністю в травоїдних тварин масивної каркової зв’язки і наскрізних сухожилкових волокон, що пронизують напівостистий м’яз голови.

Статичний апарат грудних кінцівок

1. Фіксація пояса грудної кінцівки відбувається за допомогою м’язів, що прикріплюють її до тулуба. Головним утримувачем тулуба між кінцівками є зубчастий вентральний м’яз. Статичну функцію при фіксації тулуба між кінцівками виконують фіброзні сухожилкові пучки, які пронизують його зубці і обмежують втомлюваність під час стояння тварини. Сухожилкові пучки найбільш розвинуті в зубчастому вентральному м’язі коня.

2. Фіксація плечового та ліктьового суглобів забезпечується, в основному, сухожилковим тяжем – lacertus fibrosus, який пронизує двоголовий м’яз плеча, переходить з нього на променевий розгинач зап’ястка і закінчується на кістках зап’ястка і п’ястка.

● Крім того, статичне закріплення плечового і ліктьового суглобів забезпечується пасивним натягуванням внутрішньом’язових фіброзних наскрізних тяжів стато-динамічних м’язів, зв’язок і фасціальних утворів.

3. Фіксація зап’ясткового суглоба і суглобів пальців забезпечується сухожилково-зв’язковим комплексом, розміщеним в ділянці відповідних суглобів, в якому умовно можна виділити три основних тяжа:

а). глибокий сухожилковий тяж – представлений третім міжкістковим м’язом і зв’язками сезамоподібних кісток першої фаланги, які перешкоджають дорсальній флексії путового суглоба;

б). середній сухожилковий тяж – глибокий згинач пальців, який фіксує суглоб третьої фаланги разом із зв’язками човникоподібної кістки та дорсальними сухожилковими тяжами третього міжкісткового м’яза, котрі зливаються із сухожилком загального розгинача пальців;

г). поверхневий сухожилковий тяж – поверхневий згинач пальців, який фіксує суглоб другої фаланги разом з пальмарними зв’язками цього суглоба, приймає також участь фіксації зап’ясткового суглоба разом з його зв’язками і сухожилками м’язів, що проходять через суглоб.

● Суттєвим моментом у статичній функції згиначів пальців у коня є пасивне натягування лише їх дистального сухожилкового відділу, без скорочення м’язового черевця, що зумовлено наявністю додаткових сухожилкових голівок, що прикріплюються до кісток передпліччя і зап’ястка. Голівка сухожилка поверхневого згинача пальців прикріплюється до нижньої третини передпліччя і до кісток п’ястка, а голівка глибокого – до пальмарної поверхні зап’ястка.

Статичний апарат тазових кінцівок

1. Пояс тазової кінцівки з’єднаний практично нерухомо з осьовим скелетом тугим, малорухливим крижово-клубовим суглобом.

2. Фіксація кульшового суглоба забезпечується м’язами і зв’язками, що діють на цей суглоб, так як спеціального сухожилка для його фіксації немає. Кульшовий суглоб сам по собі не вимагає особливих зусиль для утримування кутового сполучення стегнової кістки з клубовою, так як лінія напряму сили тяжіння проходить безпосередньо через суглоб.

3. Фіксація колінного суглоба здійснюється надколінком з його прямими зв’язками і сухожилковим тяжем, який пронизує медіальну голівку чотириголового м’яза стегна. Надколінок при скороченні чотириголового м’яза стегна, особливо його медіальної та прямої голівок, заходить за медіальний збільшений гребінь блока, на якому утримується додатковим хрящем, і натягуванням медіальної прямої зв’язки надколінка, а також невеликим зусиллям медіальної голівки чотириголового м’яза стегна.

Таким чином, для фіксації колінного суглоба необхідна деяка затрата м’язової енергії. Для того, щоб під час довгого стояння дати відпочинок м’язам, які працюють, кінь періодично змінює одну ногу на іншу. Тому для стояння використовуються три кінцівки: пара грудних, які не змінюються і одна задня.

4. Заплесновий суглоб фіксується пасивним натягуванням третього малогомілкового м’яза і поверхневого згинача пальців.

● Третій малогомілковий м’яз у коня має статичний тип будови, йде від розгинальної ямки латерального надвиростка стегнової кістки до кісток заплесна і плесна. Поверхневий згинач пальців починається в плантарній ямці стегнової кістки, його дистальний сухожилок прикріплюється до п’яткового горба і продовжується до кісток пальців. У результаті такого розміщення статичних м’язів гомілки функції колінного і заплеснового суглобів строго координовані (одночасна флексія і екстензія). Якщо зафіксований колінний суглоб, то обов’язково буде зафіксований і заплесновий.

5. Фіксація пальцевих суглобів на тазовій кінцівці відбувається таким же механізмом, як і на грудній.

VI. Філогенез м’язової системи

М’язова система розвивається паралельно з розвитком нервової системи як її виконавчий орган.

1. Найбільш примітивні м’язові елементи виникають у кишковопорожнинних із ектодерми – епітеліом’язові клітини, які утворюють в ектодермі суцільний шар.

2. У плоских черв’яків м’язова тканина відокремлена від епітеліальних клітин, проте все ще пов’язана з ектодермою, утворюючи шкірно-м’язовий мішок.

3. У кільчастих черв’яків вся мускулатура розвивається за рахунок мезодерми і диференціюється на соматичну та вісцеральну, обидві непосмуговані.

4. В молюсків мускулатура, переважно, також непосмугована, в головоногих молюсків – посмугована.

5. В членистоногих типова посмугована мускулатура прикріплюється до зовнішнього скелету.

6. В хордових тварин соматична мускулатура завжди посмугована. Розвивається із сегментних ділянок мезодерми – сомітів, їх дорсо-латеральних частин – міотомів.

У ланцетника вся соматична мускулатура представлена поздовжнім бічним м’язом, розділеним сполучнотканинними перетинками на ряд (до 60) сегментів. При цьому, кожен із сегментів пов’язаний зі своїм спинномозковим нервом.

7. У риб бічний м’яз тулуба ділиться горизонтальною перетинкою на дорсальний і вентральний тяжі.

8. З виходом тварин на сушу сегментація м’язів тулуба стає менш вираженою, розвиваються м’язи кінцівок із шийно-грудних та попереково-крижових міомерів.

У рептилій виникає підшкірна посмугована мускулатура (похідна скелетної).

Підшкірна мускулатура дуже сильно розвинута в однопрохідних, їжака, броненосця. В їжака, єхидни, дикобраза віддає окремі м’язові волокна до голок. У ссавців підшкірна мускулатура достатньо розвинута (кінь), в приматів і людини – редукована.

9. В ссавців із ІІІ і ІV пар шийних міотомів розвивається діафрагма. В процесі розвитку зачаток діафрагми поступово зміщується назад, а за ним – і діафрагмальний нерв. Розвивається також мімічна мускулатура, особливо в приматів і людини (прояв емоційної діяльності головного мозку).

Звуження функцій кінцівок, редукція ланок автоподію в копитових ссавців приводить до зменшення загальної кількості м’язів кінцівок, особливо в ділянці дистальних ланок кінцівок – зейгоподію та автоподію.

Дата добавления: 2014-01-06