Некоторые принципы генетического анализа поведения

Генетический анализ является основным методом генетики, с его помощью достигается вычленение наследственных факторов — генов, контролирующих анализируе­мый признак. «Подобно тому, как основой наших химических знаний явля­ются данные, добываемые химическим анализом, разлагающим вещества на составляющие их простые элементы, так и в основе наших генетических знаний лежит генетический анализ, разлагаю­щий генотип организма на составляющие его наследственные элементы», — писал известный генетик А. С. Серебровский.

Значение генетического анализа для генетики поведения трудно переоценить, поскольку это один из ее основных методов, благодаря которому эта наука сформировалась как самостоятельное научное направление.

Генетический анализ поведения с помощью исследования плейотропного эффекта морфологических мутаций.

Мировая генетическая коллекция Drosophila melanogaster включает многие сотни «видимых» мутаций, затрагивающих все части и органы тела. Например, изменяющих пигментацию глаз или хитиновых покровов, форму глаз или крыльев, приводящих к исчезновению отдельных жилок на крыле, щетинок на теле или целых органов: антенн, глаз пли крыльев.

При изучении плейотропного эффекта морфологических мутаций на поведенческие реакции очень важно в методическом отношении разделить возможное влияние генотипической среды от влияния, которое оказывает анализируемый мутантный ген.

Изучение плейотропного эффекта морфологических мутаций началось в 1915 году, когда Стертевант стал изучать влияние на половую ак­тивность и избирательность спаривания рецессивных мутаций, нарушающих пигментацию глаз (white, vermilion), тела (yellow) и изменяющих форму крыльев (curved). Все мутантные самцы в его опытах уступали в конкуренции за самок самцам дикого типа. В то же время самки с желтой окраской тела отличались повышенной половой рецептивностью.

В 40-х годах Скотт и Р. А. Мазинг продолжили изучение плейотропного влияния морфологических мутаций на поведение дрозофилы. Р. А. Мазинг подвергла тщательному исследованию интенсивность фотореакции и избирательность яйцекладки. Для изучения фототаксиса ею были выбраны мутации, уменьшающие число фасеток в глазах (Bar, eyeless), изменяющие пигментацию глаз (white, sepia), реду­цирующие поверхность крыла (vestigial, dumpy), а также мухи дикого типа. Мух испытывали в Т-образных стеклян­ных трубках, к одному из концов которых подводили источник света, и сравнивали их продвижение к освещенному концу.

У мух всех мутантных линий фототаксис оказался ослабленным. Но надо было выяснить, связан ли этот эффект с действием самих мутаций или действием окружающей генотипической среды. Для ответа на этот вопрос было проведено несколько серий возвратных скрещиваний. Было выявлено, что про­цедура возвратных скрещиваний почти во всех случаях приводит к полному восстановлению до уровня нормы фотореакции у гиб­ридного потомства, имеющего мутантный фенотип. Тем самым была доказана решающая роль генотипического окружения в конт­ролировании фототаксиса.

Аналогичные подходы были использо­ваны Р. А. Мазинг при изучении другого поведенческого признака — избирательности откладки яиц на пита­тельные среды: содержащую сахар и не содержащую сахара.

В последующие годы морфологические мутации широко привлекались для исследования половой и двигательной активности, избирательности спаривания и ряда других поведенческих реакций.

При изучении полового поведения самцов yellow и самцов дикого типа было обнаружено, что половая стимуляция самок в значитель­ной степени достигается за счет вибрации крыльев самцов. Самцы yellow вибрируют крыльями во время ухаживания менее ин­тенсивно и через большие интервалы, чем нормальные самцы, это ведет к резкому понижению конкурентоспособности мутантов.

С помощью изучения морфологических мутаций удалось продемонстри­ровать роль антенны и связанного с ней чувствительного выроста — аристы в восприятии половых стимулов самцов. Самки, гомозигот­ные по мутации antennaless и лишенные тем самым ольфакторной чувствительности из-за отсутствия антенн, не способны к из­бирательному спариванию.

Для успешного осуществления половых реакций имеет значение и нормальная зрительная рецепция. Так, при половой конкурен­ции самцов, несущих различные мутации в гене white, белоглазые особи на свету уступали самцам с более интенсивной пигментацией, в то время как в полной темноте шансы конкурентов уравнивались.

Пигментные мутации дрозофилы представляют собой интерес для нейрогенетики потому, что некоторые предшественники обра­зования пигментов служат одновременно источником синтеза нейроактивных веществ. Так, коричневые глазные пигменты оммохромы возникают на конце одной из ветвей кинуренинового пути об­мена триптофана, который одновременно является предшественником серотонина и гормона мелатонина.

Пигмент меланин в кути­куле мухи образуется в результате обмена другой аминокислоты — тирозина. А тирозин, окисляясь, служит предшественником катехоламинов — дофамина и норадреналина. Таким образом, можно полагать, что пигментные мутации дрозофилы влияют одновременно и на пове­денческие особенности.

Действительно, у мух мутантных линий yellow, ebony и tan с измененной окраской тела и со сниженной половой и двигатель­ной активностью найдены значительные отличия от нормы в со­держании дофамина. Показана низ­кая суточная двигательная активность мух мутантных линий vermilion и cardinal, лишенных коричневых пигментов и имеющих ярко-красные глаза. Упомянутая выше мутация tan интересна еще и тем, что она в отличие от всех прочих пигментных мутации нарушает фототаксис. Тонкими электрофизиологическими исследо­ваниями при снятии электроретипограмм удавалось выявить на­рушение у мутантных особей функции отдельных монополярных нейронов в ламинарном слое клеток сетчатки зрительного анализа­тора.

Описаны морфологические мутации, изменяющие положение крыльев: wing-up А и wing-up В. Обе эти мутации, неаллельные друг другу, локализованы в X -хро­мосоме в районе локуса forked. Обе они, будучи в гомозиготном пли гемизиготном состоянии, обусловливают поднятое кверху вертикальное положение крыльев и неспособность летать. Мута­ция wing-up В в гетерозиготном состоянии нарушает способность к полету, т. е. по данному признаку она является доминантной, тогда как ее видимое морфологическое проявление носит рецессив­ный характер. Оказалось, что у мутантных мух имеет место нарушение двигательной мускулатуры крыльев.

«Видимые» мутации дрозофилы служат богатым источником для изучения генетической детерминации физиологических особенностей. В некоторых случаях с их помощью удается раскрыть структурные и функциональные основы поведенческих признаков.

Дата добавления: 2014-01-07