Гормональная регуляция изменчивости признаков поведения и эндокринологическая генетика

Эндокринные железы могут оказывать сильное прямое воздействие на поддержание гомеостаза, регулирование эмоциональных поведенческих реакций, особенно связанных со стрессом, и на половое поведение. Из всех эндокринных желез только паращитовидная железа практически не оказывает прямого влияния на поведение, поскольку эта железа секретирует гормон, участвующий в регулировании концентрации кальция в крови.

Широко известны фенотипические поведенческие эффекты различных гормонов. Поведение ухаживания самцов, половая восприимчивость самок, материнская забота - стимулируются определенными эндокринными условия­ми. Доказано, что гормоны влияют на поведение, действуя непосредственно на определен­ные нейроны в центральной нервной системе. Кроме того, из­менения, вызываемые гормонами в периферическом ор­гане-мишени, также косвенно влияют на поведение, так как они вновь опосредуются через определенные районы центральной нервной системы. Накоплено достаточно данных о том, что половые стероиды могут регулировать или модули­ровать многие аспекты поведенческого репертуара жи­вотных.

Например, спонтанная агрессия грызунов проявляется только у самцов по отношению друг к дру­гу. Кастрированные самцы не проявляют спонтанной агрессии, но если их подвергнуть андрогенной терапии, то у них наблюдается самая типичная форма агрессив­ного поведения. В норме самцы не проявляют агрессивных реакций по отношению к сам­кам, но если самкам вводить некоторое время тестосте­рон, то такие самки вызывают у самцов типичные спон­танные атаки. Вероятно, в половой системе самок продуцируются феромоны, которые тормозят атаки сам­цов. Введение андрогенов подавляет продукцию веществ, ингибирующих самцовую агрессию, и она начинает про­являться в своей типичной форме по отношению к таким самкам. Таким образом, в регуляции агрессивного поведения самцов играют роль гормональные механизмы обоих полов.

Характер социальных взаимодействий животных мо­жет также в существенной степени модулироваться эн­докринной системой гипофиз — кора надпочечников.

Гормоны влияют на весь ход онтогенеза. Они оказывают важное организующее влияние на развитие поведения в эмбриональный и ранний постнатальный периоды.

Характер становления поведен­ческих реакций, в проявлении которых наблюдается половой диморфизм, определяется половыми гормонами и в неонатальный период. Последующая маскулинизация поведения грызунов, наблюдаемая во взрослой жизни, является результатом действия андрогенов в критический период раннего онтогенеза. Такая форма материнского поведения у кроликов, как гнездостроение, может быть подавлена у самок неонатальным введением андрогенов, а у самцов стимулирована эстрогеновым воздействием в тот же период. В отсутствие циркулирующих андрогенов (неонатальная кастрация самцов) в этот период определенные участки мозга оста­ются в недифференцированном состоянии.

Имеется целый ряд экспериментальных доказательств высокой функциональной актив­ности эндокринных желез зародышей и новорожденных, которая многократно превосходит гормональную активность взрослых организмов, что указывает на существование дополнительных гор­мональных мишеней на различных этапах онтогенеза.

Гормоны влияют на пове­дение через регуляцию генетической активности в нерв­ной ткани. Половые стероиды, например, участвуют в регуляции уровня ферментов, связанных с метаболизмом нервных медиаторов: уровень моноаминоксидазы, инактивирующей катехоламины и серотонин, меняется на раз­личных стадиях астрального цикла в соответствии с из­менениями яичниковых и гипофизарных гормонов.

В экспериментах на крысах воздействие гипофизарного гормона роста, вводимого в эмбриональный период развития приводило к увеличению веса мозга. Вероятно, такое воздействие оказывает не сам гормон роста, который не проходит через плацентарный барьер, а один из его метаболи­тов — соматомедин, который проходит через плаценту.

Интересны результаты исследований эффектов физиологиче­ских колебаний материнского гормона роста на струк­туру мозга и способности к адаптивному обучению у потомков. Многие метаболические события, являющие­ся следствием стрессирования беременных матерей, режима их кормления, применения некоторых лекарственных препаратов, вовлекают в процессы материнский гормон роста и, следовательно, могут оказывать эффект на морфологию нервной системы и интеллектуальное раз­витие потомков.

С одной стороны гормоны регулируют работу генетического аппарата ней­ронов, но с другой — функциональная активность эндо­кринных желез сама находится под генетическим конт­ролем.

Одно из первых исследований эндокринологической генетики, проведенное в 1966 году, было посвящено анализу измен­чивости в биосинтезе кортикостероидов in vitro и ха­рактера ее наследования. Оценивая биосинтетическую активность коры надпочечников у мышей двух линий (СВА и А) и выражая, ее в количестве кортикостероидов на единицу веса тела, исследователи показали, что распределе­ние признака у названных линий носило непрерывный ха­рактер. Если же признак выражался в количестве гормо­нов коры надпочечников на единицу веса надпочечников, трансгрессия между линиями становилась меньше. При распределении в линиях количества кортикостероидов на единицу веса зон, синтезирующих надпочечниковые сте­роиды (клубочковой и пучковой), трансгрессия еще более уменьшалась. И наконец, если биосинтетическую ак­тивность надпочечников выразить в единицах одного глюкокортикоида —кортикостерона на единицу веса ука­занных зон коры, то признак из количественного превра­щается в качественный (рис. 2.7).

Рис 2.7. Распределение показателей функционального состояния коры надпочечников у мышей линий СВА и А

(цит. по Spickett, 1966).

а — количество кортикостероидов (в ммкг) на 1 г веса тела;

б — количество кортикостероидов на 1 мг веса коры надпочечни­ков;

в — количество кортикостероидов на 1 мг веса клубочковой и пучковой зон; г — количество кортикостерона на 1 мг ве­са клубочковой и пучковой зон.

Проведенный гибридо­логический анализ показал, что различия в продукции кортикостерона корой надпочечников между линиями СВА и А детерминируются одним геном.

Таким образом, идя по пути более специфического описания фенотипического выражения количественного признака, можно из полигенной системы вычленить эффекты отдельных генов.

Продемонстрированы также генетические эффекты на такие свойства систем, осуществляющих транспорт гор­монов, как их способность связывать гормон с молекула­ми-переносчиками, обратимо или необратимо инактивировать его.

Нервные регулирующие влияния на эндокринную си­стему в значительной степени определяются реактив­ностью организма на средовые стимулы. Например, вы­явлены генетически детерминированные различия в реак­тивности животных на фотопериод, на стрессирующую ситуацию.

Гормональные механизмы, обеспечива­ющие адаптацию в стрессовой ситуации, выявляют гене­тическую изменчивость по многим признакам, в том числе и по поведенческим реакциям, и тем самым могут влиять на ход эволюционных процессов.

Интересно в связи с этим отметить, что иногда в стрессовых ситуациях наблюдается поведение в фило­генетическом отношении более древнее. Такие факты были описаны у шмелей и у кошек. Они указывают на то, что эволюция поведе­ния во многих случаях идет не путем полного уничтоже­ния старых реакций и замены их новыми, а путем сни­жения пенетрантности старых реакций до нуля, путем перевода их в скрытое состояние. Однако иногда в край­них условиях неизвестные гормональные механизмы вы­зывают вновь к жизни старые в филогенетическом отно­шении поведенческие реакции.

Таким образом, с одной стороны, генетический аппа­рат детерминирует функционирование эндокринной сис­темы, а с другой — эндокринная система регулирует дея­тельность генетического аппарата нейронов. Все это сказывается, в том числе, и на поведенческих реакциях.

Дата добавления: 2014-01-07