Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Влияние отдельных генов на поведение насекомых

Наследственно фиксированные, или инстинктивные, реакции насекомых, состоящие из отдельных двигательных актов, являются фенотипами для генетического анализа. Ученые исследуют как эффект отдельных мутаций, так и результат селекции на выполнение этих реакций.

Признаки, находящиеся под контролем единичных генов, изучены лучше других, потому что их проще всего наблюдать. Это относится к любым признакам, будь то морфологические, физиологические или поведенческие свойства организма. К таким генам относятся, прежде всего, гены, изменяющие и внешний вид животных и одновременно их поведение, то есть, гены, имеющие плейотропное действие.

Классическим примером поведения, определяемого единичным геном, является гигиеническое поведение пчел.

Ротенбулер (Dr. Walter C. Rothenbuhler) провел в 1964 году изящный анализ процесса очистки пчелами сот от личинок, погибших от распространенной болезни — американской пчелиной гнильцы (переносчик— Bacillus larvae). Он обнаружил пример поведения, имеющего явное приспособительное значение и контролируемого двумя единичными локусами.

 

 

Рис.5.10. Ротенбулер (Dr. Walter C. Rothenbuhler)

 

Поддержание гигиенических условий в улье требует распечатки ячеек, в которых находятся пораженные болезнью личинки, и немедленного их изъятия. В противном случае трупы личинок с содержащимися в них спорами переносчика болезни остаются в улье и служат постоянным источником распространения инфекции.

 

 

Рис.5.11. Соты, пораженные американской пчелиной гнильцой

 

Гигиеническое (или не гигиеническое) поведение пчел определяется генами, расположенными в двух независимо расщепляющихся локусах. Один из генов ответствен за поведение, связанное с распечаткой сотовых ячеек, другой — за поведение, связанное с удалением их содержимого. Если обозначить буквой u рецессивный ген, управляющий распечаткой ячеек, а буквой r — рецессивный ген, ответственный за изъятие их содержимого, то генотип пчел в гигиеническом улье имеет вид uurr, а генотипы пчел, не выполняющих гигиенических действий - UURR, UuRr, UURr, UuRR.

 

 

Рис.5.12. Схема наследования признака «гигиеническое поведение» у медоносной пчелы.

 

Движения пчел, которые они совершают при вскрытии ячеек и выбрасывании зараженных личинок, относятся к категории ФКД и обладают всеми характерными для них признаками.

Данные движения выполняются насекомыми в полной форме без предварительного опыта и практически неизвестно, чтобы они видоизменялись при «тренировке». Более того, эти движения неспецифичны и характерны для вида в целом, а не только для каких-либо пород пчел. Все пчелы выполняют эти движения, однако у пород, подверженных заболеванию, частота этих ФКД чрезвычайно низка. Поэтому их поведение не может играть своей адаптивной роли: зараженные личинки не удаляются, и инфекция распространяется

Эксперименты показали, что на гигиеническое поведение рабочих пчел двух инбредных линий - устойчивой к американскому гнильцу и восприимчивой к нему - не влияют такие факторы, как возраст, число погибших от инфекции личинок и характер питания. Первое поколение от скрещивания этих двух линий оказалось восприимчивым к американскому гнильцу, т. е. гибридные рабочие пчелы не очищают улей от больных личинок.

В результате анализирующего скрещивания гибридных особей с устойчивой родительской линией было получено четыре одинаковых по численности типа рабочих пчел:

· полностью проявляющие гигиеническое поведение, т. е. вскрывающие ячейки с больными личинками и выбрасывающие их из улья;

· совсем не проявляющие этих форм поведения;

· вскрывающие ячейки с больными личинками, но не выбрасывающие их;

· не способные вскрывать ячейки с больными личинками, но выбрасывающие эти личинки после того как экспериментатор вскроет ячейки.

Эти данные подтверждают дигибридный характер наследования гигиенического поведения пчел. Напомним, что ген u в гомозиготном состоянии детерминирует способность вскрывать ячейки с больными личинками, а ген U – определяет неспособность это делать. Ген r в гомозиготном состоянии контролирует способность выбрасывать больные личинки из вскрытых ячеек, а ген R - определяет неспособность это делать. Тогда становятся понятными генотипы особей, со всеми вариантами поведения.

Генотип пчел, полностью проявляющих гигиеническое поведение, т. е. вскрывающие ячейки с больными личинками и выбрасывающие их из улья - uurr. Генотипы пчел, совсем не проявляющих этих форм поведения - UURR, и другие генотипы, содержащие оба доминантных гена. Генотипы пчел вскрывающих ячейки с больными личинками, но не выбрасывающие их - uuRR, uuRr. Генотип пчел не способных вскрывать ячейки с больными личинками, но выбрасывающие эти личинки, после того как экспериментатор вскроет ячейки - UUrr, Uurr.

Был выявлен ряд генов, уровень экспрессии которых меняется у рабочих пчел в зависимости от рода их занятий. Особо интересен среди них ген vitellogenin. Этот ген у насекомых — как общественных, так и одиночных — тесно связан с женской репродуктивной функцией: кодируемый им белок вителлогенин необходим для формирования яиц в яичниках самок. Однако у рабочих пчел, которые никаких яиц не откладывают, этот ген тоже активен. Более того, было замечено, что его активность у рабочих пчел снижается с возрастом. Это позволило предположить, что вителлогенин служит своеобразным поведенческим «переключателем»: снижение его концентрации заставляет пчелу в определенный момент ее жизни оставить домашние хлопоты и переключиться на сбор пропитания за пределами гнезда.

Группе американских энтомологов удалось экспериментально подтвердить роль вителлогенина в регуляции разделения труда у пчел. Для этого они воспользовались методом РНК-интерференции. Только что вышедшим из куколки молодым рабочим пчелам вводили двухцепочечную РНК с такой же последовательностью нуклеотидов, как и в гене vitellogenin. В результате этот ген у подопытных пчел оказывался выключенным на всю жизнь. В опыте использовались также две контрольные группы рабочих пчел: первой из них ничего не вводили, а второй вводили другую двухцепочечную РНК, не влияющую на экспрессию генов (чтобы доказать, что наблюдаемые изменения вызваны именно выключением гена vitellogenin, а не травмирующей процедурой).

Оказалось, что рабочие пчелы с отключенным геном vitellogenin отличаются от контрольных по трем показателям.

Во-первых, они значительно раньше переходили от домашних работ к сбору пропитания. Это подтвердило высказанное ранее предположение, что вителлогенин служит «поведенческим переключателем».

Во-вторых, продолжительность их жизни заметно сократилась.

В-третьих, они специализировались преимущественно на сборе нектара, а не пыльцы.

Таким образом, один и тот же ген, изначально связанный с женской репродуктивной функцией, стал выполнять у медоносной пчелы целый ряд новых функций, связанных с регуляцией разделения труда и общественного устройства.

Проявляется влияние отдельных генов на другие аспекты поведения насекомых. Мутантные гены cinnabar и vermilion не только изменяют цвет глаз Drosophiia melanogaster, но влияют также на скорость спаривания. В экспериментах самцы vermilion спаривались менее успешно, чем самцы cinnabar. Мутация yellow изменяет не только цвет тела, но и брачное поведение самцов.

Гомозиготы D. melanogaster по генам v/bw (vermilion/brown) имеют светло-вишневые глаза и сцепленную с этим признаком заметно сниженную остроту зрения, что проявляется в слабой двигательной активности в ответ на световые раздражители. В популяции, содержащей мух дикого типа и мух с геном Ваг, самцы Ваг уступают самцам дикого типа в успехе при спаривании.

Есть и другие формы поведения D. Melanogaster, контролируемые единичными генами. Это мутации затрагивающие реакцию на стрессовое воздействие, нейромышечное поведение, локомоцию и зрение, циркадные ритмы.

Например, Сеймур Бензер с сотрудниками изучили три мутации единичных генов, изменяющих нормальный (примерно 24-часовой) циркадный ритм активности, характерный для D. Melanogaster. Мухи этого вида обычно вылупляются на рассвете, когда выпадает роса и влажность воздуха повышается, что отвечает свойственной дрозофиле потребности во влажных условиях среды. Отсюда и название Drosophila, что значит по латыни — «любящая росу». После вылупления у большинства видов дрозофилы наступает период утренней активности, который продолжается до полудня, а вечером наблюдается еще одна короткая вспышка активности.

 

 

Рис.5.13. Сеймур Бензер

 

Убедительным свидетельством в пользу того, что действие биологических часов находится под генетическим контролем, служит существование вылупляющихся в любое время суток аритмических мутантов с укороченным периодом, для которых характерен не 24-часовой, а 19-часовой ритм, и мутантов с удлиненным периодом, обладающих 28-часовым ритмом.

<== предыдущая лекция | следующая лекция ==>
Насекомые как объект генетики поведения | Некоторые аспекты генетики поведения общественных насекомых
Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-07; Просмотров: 1261; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.014 сек.