Средовая модификация некоторых форм врожденного поведения у птиц

Птицы как объект генетического анализа поведения.

Поведение птиц характеризуется высоким развитием инстинктивных форм поведения, в организацию которых огромный вклад вносит пренатальная и ранняя постнатальная среда.

Эволюция больших полушарий конечного мозга птиц шла в направлении развития центральных подкорковых узлов, образующих так называемое полосатое тело, или стриатум. Однако, несмотря на это, птицы легко вырабатывают условнорефлекторные реакции и аналитико-синтетические способности птиц достигают определенного уровня развития.

В ходе исследования способности различных ви­дов животных экстраполировать направление движения раздражителя (платформы с кормом), оказалось, что вороновые (вороны, сороки, грачи) обладают практически такой же способ­ностью к экстраполяции, как собаки и лисицы.

Вероятно, полосатое тело несет те же функции, что и кора у млекопитающих, его относительные размеры по­ложительно коррелируют со способностью к экстрапо­ляции. Наибольшей величины полосатое тело достигает у предста­вителей вороновых, характеризующихся наилучшей спо­собностью к экстраполяции, а наименьшей - у плохо экстраполирующих голубей и кур.

Благодаря способности птиц к образованию различ­ных ассоциаций, их наследственно детерминированное поведение может быть существенно модифицировано ок­ружающими условиями. В связи с этим анализ генетических основ поведения птиц предполагает изучение онтогенетической пластичности поведения, его эволюции в ходе онтогенеза.

Любое новорожденное животное выживает и успешно развивается только в том случае, если физиоло­гические и поведенческие реакции, приспосабливающие его к неонатальной среде, специфичной для данного вида, сформируются к моменту рождения. Учитывая эту исходную предпосылку и изучая эмбриогенезы различ­ных видов животных, П. К. Анохин создал кон­цепцию системогенеза. Согласно ей главным принципом эмбрионального развития нервной системы является принцип гетерохромного, избирательного развития, приводящего к ускоренному развитию клеточных элементов и проводящих путей, обес­печивающих новорожденному выживание. В качестве иллюстрации избирательного созревания тех систем, которые адаптируют новорожденного к неонатальной среде, П. К. Анохин рассматривает эмбриональное раз­витие птиц.

Например, только что вылупившиеся птен­цы грача сразу же реагируют раскрытием клюва на звук «кар-р-р» и на движение воздуха, т. е. на раздражи­тели, которые в естественных условиях сигнализируют о предстоящем приеме корма от прилетевших родителей.

Анализ способно­стей слухового аппарата грачонка показал, что к момен­ту вылупления в этом аппарате совершенно созрели лишь те рецепторные элементы, которые способны вос­принимать составляющие звука «кар-р-р». Остальные же части рецепторного образования слухового аппарата оказываются к моменту рождения несозревшими.

При сопоставлении поведения новорожденных птенцов грача с поведением птиц, живущих, в дупле, можно видеть, что у последних созревают раньше другие функциональные системы, приспосабливающие птенцов к другим специ­фическим факторам среды. В дуп­ле активным стимулом, сигнализирующим о корме, является затемнение дупла, наступающее, когда мать, прилетевшая с кормом, закрывает собой отверстие, через которое проникал свет. У этих птенцов созревают те функциональные системы, которые обес­печивают восприятие перемены освещения и направляют возбуждение на эффекторные пути, формирующие рас­крытие клюва.

Эти примеры иллюстрируют избирательное созревание функциональных единиц центральной нервной системы в точном соответствии со средовыми факторами данного вида животных.

Принцип гетерохронности характеризует и постнатальное нейроповеденческое развитие. Вполне воз­можно, что в определении последовательности развития играют роль процессы индукции, сходные с таковыми в эмбриогенезе. В генетически детерминированные пе­риоды онтогенеза созревание одной нейроповеденческой системы может включать развитие другой. Интеграция этих систем или компонентов поведенческих реакций может служить индуктором для развития третьей и т. Д. Онтогенетическое развитие взаимосвязанных ге­нетически детерминированных компонентов поведенческих систем происходит в соответствии с изменяющейся средовой ситуацией и адаптацией, необходимой орга­низму.

Хорошо известна чувствительность поведенческих признаков к средовому воздействию, которое и у птиц осуществляется еще в период эмбрионального развития. Например, показано, что утята за 3—4 дня до вылупления могут издавать звуки и реагировать на них. Дока­зательством реакции на звуковые сигналы служит уско­рение сердцебиения утиных эмбрионов. Такая пренатальная слуховая стимуляция имеет боль­шое биологическое значение. Она понижает физиологи­ческий порог для восприятия видоспецифических звуковых сигналов во взрослой жизни. Если в поздний пренатальный период изолировать эмбрионы от звуков, издаваемых другими эмбрионами, то после вылупления у утят ослабляется реакция на зов своей матери.

Про­демонстрировано также важное биологическое значение звуковой сигнализации между эмбрионами у перепелок. Она синхронизирует период вылупления всего выводка: если отставших в развитии эмбрионов подвергать воз­действию звуков, издаваемых более продвинутыми в раз­витии, то развитие первых ускоряется. И наоборот, ре­акция на звуковые сигналы от медленно развивающих­ся эмбрионов замедляет развитие обогнавших в развитии.

В генетически детермини­рованные периоды появления специфических поведенче­ских реакций эффект средовых воздействий на них оп­тимален. Период же, когда возможность средовой мо­дификации поведенческого признака максимальна, является критическим в его развитии.

Сущность крити­ческих периодов состоит в активном процессе организации и интеграции тех функциональных систем, которые являются субстратом для данной реакции. Критические периоды служат для «канализации» поведенческих при­знаков, для их подгонки к соответствующим средовым условиям. Степень этой подгонки для различных признаков различна. Некоторые признаки узко канализированы и характеризуются плотной генетически детерминированной подгонкой к средовым условиям. Такие поведенческие признаки группировались в категорию инстинктов.

Наблюдения и эксперименты А. Н. Промптова, проведенные в 1956 году, впервые четко показали, «что те явления, которые принято называть инстинктивными, всегда включают в себя как очень трудно отчленяемый, но чрезвычайно существенный компонент,... весь онто­генетический опыт особи».

Экспериментальные исследования характера пения птиц, строительства гнезд, добывания пищи показали, что эти формы инстинктивного поведения очень лабиль­ны и формируются в результате теснейшего переплете­ния наследственных и приобретенных компонентов.

Что­бы подчеркнуть зависимость формирования этого поведе­ния от средовых условий, А. Н. Промптов ввел новый термин - «биокомплекс активности» вместо термина «инстинкт». В то же время его наблюдения показали, что такие формы поведения, как способ преследования добычи, характер полета и передвижение по земле, формируются в основном на базе генетически детерминированных реакций.

Наиболее интересными являются исследования ха­рактера пения птиц, поскольку форми­рование видоспецифической песни у многих видов является наиболее ярким примером теснейшего взаимодействия обучения и наследственности.

Характер песни определяется до наступления половой зрелости, т. е. до того, как птенцы запоют сами. Было показано, что одни виды птиц (например, пеночка-трещетка, полевой жаворонок) в условиях изоляции способны сформировать песню, характерную для своего вида. Однако в условиях выращивания этих птиц с поющими птицами других ви­дов они копируют песню воспитателя. В экспериментах А. Н. Промптова и Е. В. Лукиной (Лукина, 1957) у по­левого жаворонка была сформирована песня канарейки и большой синицы.

Другие виды птиц в том случае, если они лишены возможности слышать видоспецифическую песню, сохраняют в сформированной песне некоторые харак­терные черты своего вида, но в целом все-таки их пение отличается от видоспецифического.

Третьи виды, например скворцы, не могут в условиях изоляции сформировать видоспецифиче­скую песню.

Формирование пения у птиц показывает значение обратной афферентации в развитии действительно приспособительного поведенческого акта. Если лишать птиц слуховой рецепции, уда­ляя у них в различном возрасте улитку внутреннего уха, то последствия такого хирургического вмешательства на характер пения существенно отлича­ются от последствий изолированных условий воспитания.

Если лишать слуха оперившихся птенцов зяблика, вы­летающих из гнезда, то эти птенцы издают серию не­связанных звуков: их «песня», если только можно назвать песней их голосовые реакции, полностью отличается от песни изолированных птиц. У последних все-таки формируется упрощенный вариант песни зяблика. Если лишить слуха зяблика после того как он слышал видоспецифическую песню, но еще не запел сам, то эффект тот же, что и в том случае, когда оперируются птенцы, еще не слышавшие песни своего вида.

Эти эксперименты пока­зательны в том отношении, что обратная афферентация о совершенном действии и оценка его полезности необ­ходимы для формирования адаптивного поведения.

Дата добавления: 2014-01-07