Эволюция тесноты связей

Развитие паразитизма

В своем развитии паразитизм проходит стадию симбиоза. Паразитизм часто называют "антагонистический симбиоз". Общим для этих двух форм взаимоотношений является теснота связей между партнерами.

Эволюция паразитизма заключается в: 1) изменении тесноты и полноты связей между паразитом и хозяином; 2) изменении характера связей и степени антагонизма между ними.

1) Охват всё нарастающей части особей паразита связями с хозяином. Имеет место при переходе от случайного паразитизма к факультативному и от факультативного к облигатному. Наблюдается в начале ряда приспособлений. Обратный переход встречается крайне редко и только при самых примитивных формах паразитизма.

2) Увеличение специфичности паразита по отношению к хозяину. Выражается в сужении круга возможных хозяев и, наконец, к специализации. Существует несомненная связь между степенью специфичности паразита и легкостью доступа паразита к хозяину. Свободные кровососы отличаются широким выбором пищи. У норовых кровососов выбор хозяев уже несколько сужен. Экто- и эндопаразиты обладают узким кругом хозяев или являются специализированными видами.

Наряду с этим встречается и обратная тенденция, связанная с расширением круга хозяев. Это случается в случаях, когда популяция паразита достигает высокой численности на основном хозяине. Например, оводы при пиках численности могут переходить с коров на лошадей и даже на человека, собачьи блохи и вши переходят на человека.

Случайная связь с новыми хозяевами может превратиться в факультативную, а при снижении численности первого хозяина и в основную. Так, при снижении численности обезьян желтая лихорадка может перекинуться на человека.

Выработка специфичности не ограничивается приспособлением к виду хозяина: иногда происходит приспособление к определенной части тела. Чем сложнее перьевой или шерстный покров, тем больше видов паразитов населяет тело хозяина. При заселении паразитов новых частей тела хозяина нередко наблюдается экологическая дивергенция.

В этом случае наблюдается две особенности эволюции паразитов: изменение организма под влиянием изменения среды обитания и изменение самой среды вследствие деятельности организма. Это является проявлением принципа соответствия организма среде обитания.

3) Охват паразитарными связями всё большей части жизненного цикла паразита. Паразитизм представляет собой сложную биоценологическую связь, куда входят прямые трофические и топические связи.

Трофические связи паразитов могут быть фазовыми и кругложизненными. При кругложизненном паразитизме существование паразита поддерживается исключительно питанием за счет хозяина даже при наличии непитающихся стадий. При фазовом паразитизме возможно питание за счет других источников.

Переход к кругложизненному паразитизму сопровождается возникновением соответствующих адаптаций: появлением постоянных специфических эндосимбионтов, передаваемых потомству. Эти симбионты снабжают паразитов соответствующими витаминами, которых в теле хозяина не хватает.

Топические связи также могут быть фазовыми и кругложизненными.

Трофическая связь паразита с хозяином может перейти из фазовой в кругложизненную только одним путем: прекращением самостоятельного питания свободно живущих фаз жизненного цикла. Не наблюдается распространения паразитарного питания на новые фазы жизненного цикла, питающихся у первых членов ряда приспособления иным путем.

В отличие от трофических топические связи имеют свойство распространяться на прежде им не охваченные фазы жизненного цикла паразита. Процесс этот распространяется преимущественно на неактивные стадии. Например, у некоторых клещей и оводов наблюдается прикрепление яиц к шерсти хозяина.

4) Облегчение доступа к хозяину и уменьшение поля деятельности паразита. В большинстве рядов приспособлений наблюдается постепенное сужение деятельности паразита вокруг хозяина.

Паразитизм первоначально охватывает либо личиночные, либо взрослую стадии, не распространяясь на весь цикл. Облегчение доступа к хозяину происходит в тех случаях, когда свободноживущая стадия паразита приближается к хозяину, становясь его норовым или гнездовым сожителем или выбирая для своего местообитания тот же биотоп.

Приближение выражается также в уменьшении числа хозяев, что уменьшает периоды подстерегания и связанный с ним риск. Последней стадией является безотрывный паразитизм.

Безотрывный паразитизм чаще встречается на хозяевах, не имеющих постоянного убежища. В этом случае доступ к хозяину заметно затруднен, раз попав на него, паразит должен основательно закрепиться. Данная ситуация характерна для рачков-карпоедов (паразитов рыб) и блох копытных животных.

Во всех случаях на хозяине происходит изменение жизненной формы паразита, обеспечивающее ему максимальную эксплуатацию хозяина и максимальную продукцию яиц.

5) Усиление эксплуатации паразитом хозяина. Усиление эксплуатации выражается как увеличение количества, так и повышение ценности пищи, извлекаемой паразитом из хозяина. Это определяется прежде всего устройством ротовых органов паразитов.

Любопытно, что если в начале рядов приспособлений стоят кровососы, то дальнейшего изменения характера питания не наблюдается. К кровососанию могут переходить копрофаги и мукофаги - питающиеся выделениями кожи и слизистых оболочек хозяина. Живыми тканями хозяина питаются паразиты, чьи предки обладали наружным пищеварением.

Т.о., во многих рядах развития паразитизма, пищевая ценность извлекаемой из тела хозяина пищи возрастает. Исключение составляют ряды паразитов, начавшиеся с извлечения высокопитательной и легко усваиваемой пищи в виде крови.

Дата добавления: 2014-01-06