Последовательности нитронов удаляются в виде лассо-подобных РНК-структур

ВСТАВКА

В ХОДЕ ПРОЦЕССИНГА РНК ИЗ СЕРЕДИНЫ МОЛЕКУЛЫ УДАЛЯЮТСЯ ДЛИННЫЕ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ НУКЛЕОТИДОВ

Последовательности, присутствующие в ДНК, но не входящие в состав мРНК были названы нитронами, а последовательности присутствующие в зрелой мРНК - экзонами.

Известно, что первичный транскрипт РНК- это точная копия гена, содержащая как экзоны, так интроны. Последовательности интронов вырезаются из середины транскрипта РНК, в результате чего образуется молекула мРНК непосредственно кодирующая белок. Поскольку кодирующие последовательности с обеих сторон интрона после его удаления соединяются друг с другом, эту реакцию назвали сплайсингом РНК Сплайсинг РНК- процесс удаления интронов при участии ферментного комплекса, названного сплайсосомой. Компоненты этого комплекса представлены малыми молекулами ядерных и рибонуклеопротеинов обозначенными U 1 U6, которые специфически соединяются с центролями. Процесс развертывается в следующие этапы:

1. Присоединение к сайту GU конца 5'-интрона нуклеопротеина U1.

2. Присоединение рибонуклеопротеина U2 к специальному нуклеотиду А, находящемуся вблизи АG участка конца З'-интрона.

3. Присоединение рибонуклеопротеина U4, U5 U6 и образование петли из участка интрона. Эти нуклеопротеины соединяются с U1 и U2.

4) диссоциация рибонуклоопрогенна U4 из этого комплекса намечена активностью сплайсосомы.

Образуется фосфорнодиэфирная связь между двумя концами нитронов, интрон циклируется и удаляется в виде петли или лассо. Между концом З'-ОН первого экзона и 5'втор го экзона образуется фосфорнодиэфирная связь с образованием непрерывного участка генетической информации в зрелой и-РНК.

Длина нитронов варьирует от 80 до 1000 и более нуклеотидов Интроны принципиально отличаются от экзонов тем, что для них, по-видимому, не так важна строго определенная последовательность нуклеотидов. В ходе эволюции в них накапливаются мутации; часто удается изменить большую часть последовательности нитрона, не затрагивая активности гена. На основании этих данных было высказано предположение, что последовательности нитронов функционально неактивны и служат главным образом генетическими «связками». Единственными высококонсервативными областями в интронах являются последовательности, необходимые для их удаления. На каждом конце, интрона имеются консенсусные области, которые во всех интронах почти одинаковы. Изменение этих последовательностей влияет на процесс сплайсинга, в результате которого из первичного транскрипта РНК удаляются последовательности интронов. Обязательные динуклеотиды GU и AG на каждом конце интрона. Реакция разрыва и воссоединения РНК должна происходить абсолютно точно, так как ошибка даже в один нуклеотид сместит рамку считывания в образовавшейся молекуле РНК и сделает бессмысленной закодированную в ней информацию.

Механизм удаления нитронов из первичных транскриптов предполагает наличие определенных белков (U1, U2, U5 и U4/6), которые соединяются с РНК с образованием многокомпонентного рибонуклеопротеинового комплекса или сплайсосомы.

ТИПЫ СПЛАЙСИНГА.

Простой - при котором удалены все нитроны.

Альтернативный - некоторые нитроны входят в состав экзонов, в

результате чего из одного итого же prо-и-РНК образуется больше типов

и-РНК.

Комбинативный (транссплайсинг) - молекула и-РНК образуется в

результате соединения экзонов нескольких генов. Это характерно для и-

РНК, кодирующей иммуноглобулины.

ПРЕОБРАЗОВАНИЕ РНК.

После процессинга РНК могут быть добавлены, заменены, удалены некоторые нуклеотиды. Этот феномен происходит в ядре "с участием

некоторых специфических ферментов. В результате информация молекулы и-РНК не совпадает с соответствующей из ДНК.

ТРАНСКРИПЦИЯ ГЕНОВ I И III КЛАССОВ.

Рибосомные гены транскрибируются в. ядрышке, в виде единого первичного транскрипта в 45S. 3aтeм при разрезании образуются фракции 5,8S, 18S, 288.Транскрипция реализуется с помощью РНК-полимеразы 1.

Ген р-РНК 5S и т-РНК транскрибируются в нуклеоплазме с помощью РНК-полимеразы III. Характерным для них является то, что промотор содержится частично в зоне транскрипции.

Дата добавления: 2014-01-07