Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи – сложно организованная мембранная органелла, образованная тремя основными элементами - (1) стопкой уплощенных мешочков (цистерн), (2) пузырьками и (3) вакуолями, или секреторными пузырьками (см. рис. 3-1 и 3-9). Комплекс этих элементов называется диктиосомой (от греч. diktion – сеть); в некоторых клетках имеются множественные диктиосомы (до нескольких сотен). В специализированных секреторных клетках комплекс Гольджи располагается надъядерно под апикальной частью клетки, через которую происходит вьщеление секрета механизмом экзоцитоза. Нередко он лежит у ядра вблизи центриолей, в некоторых клетках его компоненты рассеяны по всей цитоплазме.

Цистерны имеют вид изогнутых дисков ("блюдец") диаметром 0,5-5 мкм и образуют стопку из 3-30 элементов, разделенных пространством 15-30 нм; выпуклой стороной стопка обычно обращена к ядру, вогнутой – к плазмолемме. Каждая группа цистерн внутри стопки отличается особым составом ферментов, определяюшим характер реакций процессинга белков. Периферические отделы цистерн несколько расцщрены, от них отщепляются пузырьки и вакуоли. Механизм, удержиющий стопку в ввде единого образования, неизвестен. При наличии в клетке множественных диктаосом их цистерны связаны друг с другом системой анастомозирующих и ветвящихся трубочек.

Рис. 3-9. Синтетический аппарат клетки: грЭПС продуцирует белки, которые переносятся к незрелой поверхности (НП) комплекса Гольджи (КГ). От зрелой поверхности (ЗП) отделяются секреторные пузырьки (СП), содержимое которых выделяется за пределы клетки при слиянии мембраны СП с плазмолеммой (ПЛ).

2. Пузырьки – сферические окруженные мембраной элементы диаметром 40-80 нм с содержимым умерешой плотности; образуются путем олтщепления от цистерн.

3. Вакуоли – крупные (диаметр - 0.1-1.0 мкм), окруженные мембраной сферические образования, отделяющиеся от цистерны на зрелой поверхности комплекса Гольджи (см. ниже) в некоторых железистых клетках. Ош содержат секреторный продукт умеренной плотности, находящийся в процессе конденсации (конденсирующие вакуоли).

Полярность комплекса Гольджи. Комплекс Гольджи представляет собой поляризованную структуру, в которой выделяют две поверхности, обладаюшие структурными и функциональными различиями:

(а) цис- (от лат. cis - по эту сторону), незрелую, формирующуюся – выпуклой формы, обращенную к ЭПС и связанную с системой мелкш (транспортаых) пузырысов, отщепляющихся от ЭПС;

(б транс- (от лат. trans - по ту сторону), зрелую – вогнутой формы, обрашенную к плазмолемме и связанную с отделяющимися от цистерн вакуолями. Между цистернами цис- и транс-поверхностей располагаются цистерны медиальной части комплекса Гольджи.

Транспорт веществ в комплексе Гольджи. Белки проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи из транспортных пузырьков с цис-поверхности, а выходят в вакуолях с транс-поверхности; каким образом осуществляется их перенос внутри комилекса, в ходе которого происходит их процессинг, остается неизвестньм. Возможные пути этого транспорта описьшаются двумя моделями:

Рис. 3-10. Синтетический аппарат клетки (схема). ГрЭПС (синтез и начальный процессинг белков): СБ - секреторные белки, ЛБ - лизосомальные белки, БП - белк» плазмолеммы; комплекс Гольджи (процессинг белков): ТП - транспортные пузырьки, ЦЦ – цис-цистерны (комплекса Гольджи), МЦ – медиальные цистерны, ТЦ – транс-цистерны, СТГ - сеть транс-Гольджи (сортировка белков), К – клатрин, СГ – секре-торная гранула, ПЛ – первичная лизосома, ПЛЛ - плазмолемма, К – клатрин.

1) модель перемещения цистерн постулирует, что за счет слияния транспортных пузырьков на цис-поверхности непрерывно происходит новообразование цистерн (что легло в основу термина "формирующаяся поверхность"), в дальнейшем смещающихся к транс-поверхности, по достижении которой они распадаются на вакуоли ("зрелая поверхность"). Согласно этой модели, одни операции процессинга сменяются другими при перемещении самой цистерны по ходу изменений ее состава. Транспорт веществ из одной цистерны в другую, в соответствии с описанной моделью, отсутствует;

2) модель везикулярного транспорта предполагает, что цистерны не меняют своего расположения (остаются постоянно на своем месте), а продукты синтеза переносятся от цис- к транс-поверхности в пузырьках (везикулах), которые отпочковываются от предшествующей цистерны, сливаясь с последующей.

Функции комплекса Гольджи:

1. Синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи);

2. Процессинг молекул: включение углеводных компонентов в гликопротеины, транспортируемые из грЭПС (терминальное гликозилирование), добавление фосфатных групп (фосфорилирование), жирных кислот (ацилирование), сульфатаых остатков (сульфатирование), частичное расщепление белковых молекул (протеолитическая доработка). Каждый их указанных этапов процессинга веществ внутри комплекса Гольджи осуществляется в топографически определенном его компоненте (цис-, медиальных или транс-цистернах, а также сети транс-Гольджи);

3. Конденсация секреторного продукта (в конденсирующих вакуолях и образование секреторных гранул;

4. Обеспечение новообразованных гранул мембраной (синтезированной в ЭПС) и упаковка в нее секреторных продуктов; в процессе секрещщ эта мембрана встраивается в плазмолемму, увеличивая площадь ее поверхности;

5. Сортировка белков на транс-поверхности (в сети транс-Гол джи) перед их окончательным транспортом. Направление последующего транспорта различных белков ю комплекса Гольджи зависит от осоенностей их гликозилирования, фосфорилирования и сульфатирования Сортировка производится посредством специфических мембранных рецепторных белков, которые распознают сигнальные участки на макромолекулах и направляют их в соответствующие пузырьки.

Транспорт белков из комплекса Гольджи осуществляется в ставе трех важнейших потоков (рис. 3-10): (1) в гидролазные пузырьки (ранее называемые первшными лизосомами) – начально в виде окаймленных пузьфьков, (2) в плазмолемму (в составе окаймленных ков) и (3) в секреторные гранулы (в виде окаймленных пузырьков утрачивающих в дальнейшем оболочку).

Дата добавления: 2014-01-07