Микротрубочки

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет представляет собой сложную динамичную сиситему микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немембранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сетъ с характерньм распределеием, которая взаимодействует с сетями из другах компонентов. Они входят также в состав ряда другах сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом опоясывающих десмосом).

Основные функции цитоскелета:

1. поддержание и изменение формы клетки;

2. распределение и перемещение компонентов клетки;

3. транспорт веществ в клетку и из нее;

4. обеспечение подвижности клетки;

5. участие в межклеточных соединениях.

Микротрубочки – наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют собой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 нм) диаметром около 24-25 нм, с толшиной стенки 5 нм и диаметром просвета 14-15 нм (рис. 3-14).

Рис. 3-14. Страение микротрубочки. 1 - мономеры тубулина, образующие протофиламенты, 2 - микротрубочка, 3 - пучок микротрубочек (МТ).

Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей – протофиламентов толшиной 5 нм (которым на поперечном разрезе соответствуют 13 субъединиц), образованных димерами из белковых молекул α- и β-тубулина.

Функции микротрубочек:

(1) поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов,

(2) обеспечение внутриклеточного транспорта,

(3) обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формируют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления),

(4) образование основы других органелл (центриолей, ресничек).

Расположение микротрубочек. Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем:

а) в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети;

б) в пучках, где они связаны тонкими поперечньми мостиками (в отростках нейронов, в составе митотического веретена, сперматиды, периферического "кольца" тромбоцитов);

в) частично сливаясь друг с другом с формированием пар, или блетов (в аксонеме ресничек и жгутиков), и триплетов (в базальном тельце и центриоли).

Образование и разрушение микротрубочек. Микротрубочки представляют собой лабильную систему, в которой имеется равновесие между их постоянной сборкой и диссоциацией. У большинства мики трубочек один конец (обозначаемый как «–» закреплен, а другой («+») свободен и участвует в их удлинении или деполимеризации. Структурами, обеспечивающими образование микротрубочек, служат особые мелкие сферические тельца - сателлиты (от англ. satellite – спутник), отчего последние называют центрами организации микротрубочек (ЦОМТ). Сателлиты содержатся в базальных тельцах ресничек и клеточном центре (см. рис. 3-15 и 3-16). После полного разрушения микротрубочек в цитоплазме они отрастают от клеточного центра со скоростью около 1 мкм/мин., а их сеть вновь восстанавливается менее, чем за полчаса. К ЦОМТ относят также и центромеры хромосом.

Убедительные опыты показали, что после инъекции меченых аминокислот вблизи тел клеток эти аминокислоты поглощаются телами и включаются в белок, который затем переносится по аксону к его окончаниям. В этих опытах установлены два общих типа аксонного транспорта: медленный транспорт, идущий со скоростью около 1 мм в сутки, и быстрый, идущий со скоростью нескольких сотен миллиметров в сутки. (ШЕППЕРД)

Связь микротрубочек с другими структурами клетки и межд боп осуществляется посредством ряда белков, выполняющих различные функции. (1) Микротрубочки с помощью вспомогательных белков креплены к другим клеточным компонентам. (2) По своей длине трубочки образуют многочисленные боковые выросты (которые состоят из белков, ассоциированных с микротрубочками) длиной до нескольких десятков нанометров. Благодаря тому, что такие белки последовательно и обратимо связываются с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и другами образованиями, микротрубочки (которые сами не обладают сократимостью) обеспечивают перемещение, указанных структур по цитоплазме. (3) Некоторые белки, ассоциированные с микротрубочками, стабилизируют их структуру, а связываясь с их свободными краями, препятствуют деполимеризации.

Угнетение самосборки микротрубочек посредством ряда веществ, являющихся ингибиторами митоза (колхицин, винбластин, винкристин), вызьшает избирательную гибель быстроделящихся клеток. Поэтому некоторые из таких веществ успешно используются для химиотерапии опухолей. Блокаторы микротрубочек нарушают также транспортные процессы в цитоплазме, в частности, секрецию, аксонный транспорт в нейронах. Разрушение микротрубочек приводит к изменениям формы клетки и дезорганизации ее структуры и распределения органелл.

Клеточный центр (цитоцентр)

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами длиной 0.3-0.5 мкм и диаметром 0.15-0.2 мкм – центриоляии, которые располагаются вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях (рис. 3-15). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечными белковьши мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют (по некоторым данным, здесь имеется особая центральная нить), что описывается общей формулой (9х3) + 0. Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диаметром 75 нм – сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу.

Рис. 3-15. Клеточный центр (1) и структура центриоли (2). Клеточный центр образован парой центриолей (Ц), расположенных во взаимно-перпендикулярных плоскостях. Каждая Ц состоит из 9 связанных друг с другом триплетов (ТР) микротрубочек (МТ). С каждым ТР посредством ножек связаны сателлиты (С) – глобулярные белковые тельца, от которых отходят МТ.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосома), Которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-периоде интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в триплеты. Пары центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.

Рис. 3-16. Ресничка. 1 - продольный срез, 2 - поперечный срез. БТ - базальное тельце (образовано триадами микротрубочек), ЦОМТ - центр организации микротрубочек, БК - базальный корешок, ПЛ - плазмолемма, МТА - микротрубочка А, МТВ - микротрубочка В, ПМТ - периферические микротрубочки, ЦМТ - центральные микротрубочки, ЦО - центральная оболочка, ДР - динеиновые ручки, РС - радиаль-ные спицы, НМ - нексиновые мостики.

Дата добавления: 2014-01-07