Организмы, которые нуждаются в небольшом кислороде, но способны длительное время выживать при его концентрациях, ниже точки Пастера, называются факультативными анаэробами

Однако существуют организмы, которым для жизнедеятельности вообще не нужен кислород. Их впервые открыл французский биолог Луи Пастер в 1861 году. Ими оказались бактерии из рода Clоstridium семейства бацилл, осуществляющие маслянокислое брожение. Это вызвало настоящую сенсацию в науке, поскольку ранее считалось, что жизнь без кислорода невозможна. Такие организмы, Пастер называл анаэробными.

Кислород для анаэробов – смертельно ядовитый газ. Пастер установил, что они способны жить лишь в тех средах, где содержание кислорода не превышает 1% от его современного содержания в атмосфере, т.е. менее 0,21% от объема воздушной среды (точка Пастера). Такие условия имеют место в глубинных слоях земной коры, донных отложениях водоемов, в земной коре, во внутренних полостях организмов и т.д.

У анаэробных организмов отсутствуют митохондрии, а процессы получения энергии происходят в цитоплазме. Эти процессы с биохимической точки зрения правильнее называть не анаэробным дыханием, а брожением.

Одной из форм брожения является спиртовое брожение, или расщепление глюкозы до этилового спирта и углекислого газа:

С₆Н₁₂0₆ → 2 С₂Н₅ОН ↑ + 2 СО₂ ↑

Другим видом брожения является молочнокислое брожение, или распад молекулы глюкозы на две молекулы молочной кислоты:

С₆Н₁₂0₆ → 2 С₃Н₆О₃

В обоих случах при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется всего 2 молекулы АТФ, вместо 38 при аэробном дыхании.

Впоследствие анаэробные микроорганизмы по отношению к кислороду анаэробы были разделены на две группы. Микроорганизмы, которые способны существовать при концентрациях только при концентрациях кислорода ниже точки Пастера, названы облигатными анаэробами.

Очень важным показателем, характеризующим кислородные условия среды, является окислительно-восстановительный потенциал (rH₂), который представляет собой соотношение между содержанием O₂ и Н₂. Он определяется электрометрическим способом с помощью потенциометра. Единицей измерения rH₂ является вольт. Величины rH₂ изменяются в пределах от 0 до 40 вольт. Точка Пастера соответствует rH₂ = 14 вольт.

Аэробные микроорганизмы способны существовать при rH₂ от 14 до 40. Облигатные анаэробы выживают rH₂ от 0 до 14. Факультативные анаэробы существуют при rH₂ от 7,4 до 20.

В настоящее время известно более 2000 видов облигатных анаэробов. В абсолютном большинстве – это прокариотные микроорганизмы из разных таксономическим группам. Один порядок прокариотов – хладимии – представлен исключительно облигатными анаэробами.

К ним относится ряд паразитических микроорганизмов, вызывающих серьезные заболевания, например, бледная спирохета, живущая в крови человека, и др.

В самое последнее время были открыты анаэробные бактерии, живущие в нефтяных месторождениях на глубинах до 700 м, в условиях полного отсутствия кислорода. Они получают энергию за счет разложения органических соединений нефти. Другим открытием подобного рода является находка бактерий, обитающих на глубинах до 3 км в толще известковых пород. Они названы литотрофными бактериями.

Много облигатных анаэробов среди хемоавтотрофных организмов. Среди фотоавтотрофных прокариотов (цианобактерии и ряд бактерий) анаэробные формы неизвестны. Нет анаэробов и среди бактерий-азотфиксаторов.

Среди протистов также существуют облигатные анаэробы. Ими, очевидно, являются некоторые виды паразитических жгутиконосцев. Их примером является лямблия (Lamblia intestinalis), паразитирующая в тонком кишечнике человека, у которой отсутствуют митохондрии.

Однако считается, что отсутствие митохондрий у паразитических жгутиконосцев, в отличие от анаэробных прокариотов, является вторичным, вызванным переходом к паразитизму.

Однако большинство паразитических протистов, хотя и существуют при очень низких концентрациях кислорода, нуждаются в некотором его количестве. Ими, например, являются инфузории, живущие в рубце жвачных млекопитающих и жгутиконосцы, обитающие в желудке термитов. В этом отношении они очень близки к факультативным анаэробам.

Все свободноживущие протисты являются строго аэробными формами.

Все многоклеточные эукариотные организмы являются аэробными. Однако многие виды грибов и животных в той или иной степени способны к факультативному анаэробиозу, поскольку способны выживать определенный период времени в условиях недостатка кислорода, получая энергию для своей жизнедеятельности за счет брожения.

Среди грибов их примером являются дрожжи. В анаэробных условиях, например в тесте, дрожжи переходят к брожению, что используется в кулинарии.

Ранее считалось, что некоторые внутрикишечные паразиты животных – печеночная двуустка, аскарида и др., способны обходиться вообще без кислорода. В старых опытах показано, что в атмосфере чистого кислорода аскариды быстро погибают, на чем основан один из способов борьбы с ними.

Теперь установлено, что хотя основную часть энергии аскариды и другие эндопаразиты получают в результате брожения, в их клетках имеются митохондрии с полным набором цитохромов. Эти паразиты нуждаются в определенном, хоть и в очень малом, количестве кислорода; в бескислородной среде они достаточно быстро погибают.

Кроме того, в жизненном цикле большинства эндопаразитов имеются личинки или споры, развивающиеся во внешней среде, и потому нуждающиеся в кислороде.

Вероятно, правильнее, считать все живые организмы, имеющие митохондрии, - аэробными, а не имеющие их – анаэробными.

Даже отдельные ткани многоклеточных животных отличаются разной способностью к анаэробиозу. Высокой способностью к анаэробиозу отличается мышечная ткань. При интенсивной вышечной работе животным часто не хватает кислорода. Тогда мышечный белок гликоген расщепляется до молочной кислоты, обладающей токсичными свойствами. Она накапливается в мышцах, что вызывает чувство мышечной усталости. Отсюда организмы после интенсивной работы интенсивно дышат, чтобы быстрее окислить молочную кислоту до углекислого газа и воды.

Растения в светлое время суток мало чувствительны к дефициту кислорода во внешней среде, поскольку сами вырабатывают его при фотосинтезе. В темное время, напротив, они становятся очень чувствительными к снижению его концентрации. Поэтому в водоемах, где концентрация кислорода очень низка, растения, как и другие автотрофные организмы, отсутствуют или находятся в угнетенном состоянии.

С другой стороны, корни наземных растений, в почве, перенасыщенной водой, перестают расти. Однако не совсем ясно, вызвано это дефицитом кислорода или избытком метана и сероводорода, выделяемых анаэробными бактериями.

Анаэробные организмы на Земле появились гораздо раньше аэробных и длительное время господствовали на ней. Однако с появлением аэробных организмов анаэробные организмы не выдержали с ними конкуренции по причине очень низкой эффективности своих энергетических процессов. Поэтому они сохранились лишь в тех местах, где нет кислорода, в которых аэробные организмы выжить не в состоянии. Хотя далеко не все виды анаэробов еще открыты, общее их число, несомненно, значительно ниже, чем аэробных организмов.

В целом, наземные животные очень редко сталкиваются с дефицитом кислорода для дыхания. Поэтому у наземных организмов, обитающих на небольших высотах (до 3 км) нет особых физиологических адаптаций к существованию при недостатке кислорода.

С высотой парциальное давление кислорода в атмосфере сокращается, поэтому у организмов развивается «кислородное голодание». У высокогорных млекопитающих отмечено повышение содержание эритроцитов в крови, а сами эритроциты более крупные. Это повышает кислородную емкость крови.

Снижение кислорода с высотой является серьезным лимитирующим фактором, ограничивающим распространение живых организмов в горах. Самым высокогорным из крупных городов является столица Тибета Лхаса, которая расположена на высоте около 4500 м.

Небольшая птичка чечевица из отряда воробьинообразных вьет гнезда в Гималаях на высоте до 6000 м. Альпинисты на высотах свыше 7000 м не могут находиться свыше нескольких часов, поэтому при восхождениях на большие высоты они должны пользоваться кислородными приборами.

Однако влияние содержания кислорода на распространение беспозвоночных и растений в горах часто очень трудно выделить на фоне других факторов, в частности, высоты снегового покрова и температуры.

В воде содержание кислорода значительно ниже. При нормальных условиях (20^оС и атмосферное давление 760 мм рт. ст.) содержание кислорода в дистиллированной воде составляет 6,57 мг/л, т.е. более чем в 30 раз ниже, чем в воздухе. С повышением температуры и концентрации различных веществ в воде растворимость кислорода снижается.

Снижение содержания кислорода в воде водоема называется замором. В континентальных водоемах заморы бывают зимними и летними. Зимние заморы обусловлены поглощением кислорода донными отложениями и образованием ледового покрова, препятствующего газообмену между водоемом и атмосферой.

Летние заморы объясняются повышенной температурой и повышением концентрации органических веществ в воде, поскольку кислород расходуется на их окисление. Наиболее сильные заморы наблюдаются в неглубоких стоячих озерах и прудах.

Снижение концентрации кислорода в воде в результате расходовагния его на окисление находящихся в толще воды органических веществ называется биохимическим потреблением кислорода (БПК).

Многие виды водных беспозвоночных и рыб, особенно обитающие в придонных слоях воды и донных отложениях, где недостаток кислорода ощущается сильнее всего, имеют целый ряд адаптивных механизмов, позволяющим им некоторое время существовать при почти полном отсутствии кислорода. Их организмы приобрели более высокую устойчивость к повышенному содержанию молочной кислоты. Чем ниже температура, тем дольше эти организмы могут существовать без кислорода.

В водах морей и океанов содержание кислорода в среднем ниже, чем в континентальных водоемах, в среднем составляя 4 – 5 мг/л. Как правило, концентрация кислорода на глубинах несколько ниже, чем на поверхности.

В целом, в морских водоемах, вода в которых постоянно перемешивается в результате горизонтальных и вертикальных течений, содержание кислорода изменяется в значительно более узких пределах, чем в континентальных. Поэтому в морях и океанах дефицит кислорода в воде наблюдается очень редко.

Световой фактор. Основным источником света в Биосфере Земли является Солнце. Видимые на небосводе Луна и ряд ближних планет Солнечной системы светят отраженным светом Солнца. Электромагнитное излучение звезд и искусственных источников света в Биосфере большого значения не имеют. Однако предполагается, что птицы во время своих сезонных миграциях могут ориентироваться по созвездиям звездного неба.

Для эколога важны следующие количественные характеристики света:

– длина волны;

– интенсивность светового потока (количество энергии излучения, поступающей в единицу времени на единицу площади);

– фотопериод (соотношение между светлой и темной фазой суток).

Человеческий глаз воспринимает электромагнитные волны (видимый свет) в очень узком диапазоне – от 3900 Å (синий свет) до 7600 Å (красный). Излучение с более низкой длиной волны УФ-, рентгеновское и гамма-излучение, и более высокой - инфракрасное излучение, радиоволны и т.п, человеческий глаз не воспринимает. Однако некоторые насекомые способны видеть ультрафиолетовый цвет, а многие ночные животные – инфракрасное (тепловое) излучение, исходящее объектов, температура которых выше температуры окружающей среды.

Зеленые растения для фотосинтеза используют волны в диапазоне «фотосинтетически активной радиации» (ФАР) от 3800 до 7100 Å.

У прокариот имеются фотосинтетические пигменты, которые используют энергию излучения вне диапазона ФАР, а именно волны длиной 8000, 8500 и 8700 -- 8900 Å. В целом, на долю ФАР приходится около 44% лучистой энергии Солнца, падающей на поверхность Земли.

Максимальная эффективность использования ФАР для фотосинтеза составляет не более 3 – 4,5%. Наблюдалась она в культуре морских водорослей при сумеречном освещении. В тропических лесах это значение составляет 1 – 3%, в лесах умеренного пояса – 0,6 – 1,2%, в посевах сельскохозяйственных культур – не более 0,6%.

Интенсивность света имеет важной значение для величины скорости фотосинтеза, или количества органического вещества, образующегося в единицу времени. У разных видов фотосинтезирующих организмов максимальная скорость фотосинтеза достигается при разной величине интенсивности светового потока. Например, солнцелюбивые злаки достигают максимума фотосинтеза при более высоком уровне интенсивности освещения, тем водные диатомовые водоросли. По этому признаку растения делятся на свето - и тенелюбивые.

Однако у всех видов на очень свету интенсивность фотосинтеза резко снижается.

Света полной Луны на безоблачном небе вполне достаточно для протекания фотосинтеза у высших растений. Распространение растений в глубину водоема определяется глубиной проникновения света. Последняя в свою очередь зависит от содержания в ней растворенных и взвешенных веществ. В чистых водах Мирового океана свет проникает до глубины 200 м. В чистых пресноводных озерах озерах свет может проникать до глубины 60-70 м (Байкал). В озере Нарочь этот показатель в настоящее время составляет 6 – 8 м. В загрязненных водоемах свет проникает на глубину от нескольких метров до нескольких сантиметров.

Глубину проникновения света в воду можно определить, вероятно, самым простым из научных приборов – диском Секки. Он представляет собой белый металлический диск, опускаемый на веревке в воду. На первом в истории научном океанографическом судне – английском корабле «Челленджер» для этих целей использовалась белая фарфоровая тарелка. Сейчас глубину проникновения света и освещенность на разных глубинах с очень большей точностью можно измерить с помощью люксметра.

Значительная часть (до половины) органического вещества, созданного растениями при фотосинтезе сразу же расходуется на их дыхание. Поэтому растение может существовать лишь в таких световых условиях, при которых количество органического вещества, созданного при фотосинтезе будет превышать или хотя бы быть равным, его количеству, использованному на дыхание.

Существуют целый ряд автотрофных видов протистов из подтипа растительных жгутиконосцев, способных к биолюминесценции. Их примером является обычная в Черном море ночестветка Noctiluca mirabilis. Ночью ее скопления образуют достаточно света для своего процесса фотосинтеза.

Гетеротрофные организмы, имеющие органы зрения, используют видимый свет для ориентации в пространстве. Отдельные ночные организмы способны воспринимать также инфракрасное излучение, а насекомые – ультрафиолетовое излучение.

Некоторые виды, особенно, пещерные, подземные и глубоководные вообще обходятся без света. Однако большинству гетеротрофных организмов определенное количество света необходимо, например, для выработки витаминов и других веществ в кожных покровах.

Годовой характер изменения соотношения между светлой (С) и темной (Т) фазой суток (фотопериод) подчинен строгим закономерностям, что обусловлено вращением Земли вокруг Солнца.

На экваторе фотопериод в течение года строго постоянен и составляет 12С: 12Т. С продвижением в более высокие широты по направлениям к обоим полюсам фотопериод закономерно изменяется.

В Северном полушарии до широты примерно 67^о с.ш. длина светового дня минимальна 22 декабря (зимнее солнцестояние), затем она постоянно возрастает. 22 марта (весеннее равноденствие) на всей планете день равен ночи.

Длительность дня достигает максимума 22 июня (летнее солнцестояние). Чем выше географическая широта, тем длиннее световой день. Например, в Минске (54^о с.ш.) 22 июня фотопериод составляет примерно 17С: 7Т, а в Санкт-Петербурге (60^о с.ш.) – 22С: 2Т (белые ночи).

Чем выше географическая широта, тем с большей скоростью идет увеличение светового дня и сокращение ночи.

В полярных широтах (свыше 67^о с.ш.) приблизительно между 22 мая и 22 августа Солнце вообще не заходит за горизонт; наступает полярный день, т.е. фотопериод 24С: 0Т.

После 22 июня длительность светового дня везде, кроме экватора, сокращается и достигает минимума 22 декабря. В Минске в этот день фотопериод равен приблизительно 7С: 17Т.

В полярных широтах приблизительно между 22 ноября и 22 января Солнце вообще не поднимается над горизонтом; наступает полярная ночь, т.е. фотопериод 0С: 24Т.

Длительность светового дня в каждые сутки в определенной точке Земного шара строго постоянно, в отличие от других важных экологических факторов – температуры, количества осадков и др. Поэтому для многих организмов, особенно птиц, фотопериод является сигнальным фактором многих важнейших этапов их жизненного цикла, например, начала размножения, отлета птиц на зимовку и т.д.

Наличие воды и влажность. Все организмы нуждаются в воде, поскольку она является основным компонентом цитоплазмы их клеток. Поэтому живые организмы на 60 – 99% состоят из воды.

Вода используется для фотосинтеза.

Вода является одной из основных сред обитания. Целый ряд типов живых организмов состоят исключительно или почти исключительно из водных видов (иглокожие, рыбы). Многие другие виды связаны с водой на определенных стадиях своего жизненного цикла (земноводные, полуводные, насекомые).

Многие организмы приспособились к существованию в условиях дефицита воды. Растения, обитающие в засушливых зонах, запасают воду в своих тканях (суккуленты). Их самым известным примером являются кактусы.

Многие животные в случае недостатка воды используют метаболическую воду, получаемую путем окисления имеющихся в их организмах запасов жиров. К ним относятся многие насекомые, имеющие запасы жиров в жировом теле, а также некоторые обитающие в пустынях виды млекопитающих, такие как верблюды и мышевидные грызуны.

При этом количество получаемой воды превышает количество расщепленного жира, поскольку почти весь кислород в метаболической воде получается из атмосферного кислорода.

ЛЕКЦИЯ 6

Дата добавления: 2014-01-07