Трофические связи в экосистемах

Хищные растения приобрели способность захватывать мелких насекомых с помощью видоизмененных листьев. Затем пойманное насекомое переваривается с помощью выделяемых растением пищеварительных ферментов, а выделяющиеся органические вещества всасываются.

Кроме того, в организме многих гетеротрофных форм в качестве симбионтов обитают автотрофные одноклеточные прокариотные и эукариотные организмы, снабжающие их органическими веществами. Классический пример – лишайники, представляющие собой симбиоз грибов и цианофитов. В тканях тела многих видов гидр, коралловых полипов, плоских червей и моллюсков обитают одноклеточные зеленые водоросли – зоохлореллы и зооксантеллы.

Настоящей сенсацией стало недавнее открытие удивительных симбионтных отношений между морским брюхоногим моллюском – зеленой элизией (Elisia chlorotica) и неклеточной желто-зеленой водорослью вошерией (Vaucheria littorea).

Элизия срезает крупные клетки вошерии, при этом все содержимое клетки отбрасывается, за исключением пластид, которые посредством фагоцитоза попадают в клетки пищеварительной системы. Там они успешно функционируют в течение, про крайней мере, не менее 9 месяцев, выполняя для животного-хозяина сразу две функции – воспроизводство посредством фотосинтеза органических веществ и создания защитной окраски. Зеленая окраска, образующаяся благодаря присутствию хлоропластов, делает элизию незаметной на фоне морской растительности.

Процесс трансформации вещества и энергии в экосистеме происходит преимущественно посредством трофических связей (трофос – по-гречески «пища), или в результате поедания одних организмов другими. Совокупность трофических связей образует трофические, или пищевые цепи.

Совокупность организмов, занимающих одинаковое положение в трофических цепях относительно их начала, называется трофическим уровнем.

Каждый организм имеет несколько источников питания, находящихся на разных трофических уровнях, и сам может использоваться как объект питания организмами с различных уровней. Поэтому цепи питания в большинстве экосистем многократно разветвляются и образуют трофические сети.

Различают пастбищные, детритные и паразитические пищевые цепи.

Начальным звеном пастбищных цепей являются живые автотрофные (фотосинтезирующие или хемосинтезирующие) организмы.

В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень образуют продуценты - автотрофные организмы –фотосинтетики и хемосинтетики. Последующие трофические уровни образуют гетеротрофные организмы.

Второй трофический уровень составляют растительноядные организмы (консументы первого порядка) – животные, гетеротрофные протисты и бактерии. Третий и последующие трофические уровни (консументы второго, третьего и т.д. порядка) образуют хищные организмы – почти исключительно животные.

Обычно различные трофические уровни в экосистемах не разделены в пространстве. Однако в некоторых случаях они достаточно четко дифференцированы. Например, это имеет место в геотермальных источниках суши, в которых температура воды у изливов достигает 50 – 60^оС и даже более. Автотрофные организмы - сине-зеленые водоросли и атотрофные бактерии, образующие специфические водорослево-бактериальные сообщества («маты») в них распространены при температурах свыше 40 - 45^оС. При более низких температурах они не выживают. С другой стороны, гетеротрофные организмы (моллюски, личинки водных насекомых и др.) в них не встречаются при температурах более 33-36^оС, поэтому они питаются фрагментами мата, сносимого течением в зоны с более низкой температурой.

Отсюда в таких геотермальных источниках четко выделяется автотрофная зона, где распространены только автотрофные организмы, и гетеротрофная зона, где автотрофные организмы отсутствуют и встречаются только гетеротрофные организмы.

В океанах и морях автотрофные организмы (одноклеточные водоросли) существуют только до глубины проникновения света (максимум до 150 – 200 м). Гетеротрофные организмы, обитающие в более глубоких слоях воды, ночью поднимаются к поверхности, чтобы питаться водорослями, а утром вновь уходят на глубину, совершая суточные вертикальные миграции протяженностью до 500 – 1000 м. В свою очередь, с наступлением утра гетеротрофные организмы из еще более глубоких слоев поднимаются наверх, чтобы питаться за счет опускающихся из поверхностных слоев других организмов. Таким образом, в глубоких морях и океанах существует своеобразная «пищевая лестница», благодаря которой органическое вещество, созданное автотрофными организмами в поверхностных слоях воды, переносится по цепочке живых организмов до самого дна.

В этой связи некоторые морские экологи считают всю водную толщу единым биогеоценозом. Другие полагают, что условия среды в поверхностных и придонных слоях воды настолько различны, что их нельзя рассматривать как единый биогеоценоз.

В детритных пищевых цепях, или цепях разложения, продуценты (т. е. автотрофные организмы) отсутствуют. Их началом является детрит, или отмершее органическое вещество, представляющее собой остатки отмерших живых организмов. Детрит образует первый трофический уровень детритной пищевой цепи.

Пастбищные пищевые цепи распространены преимущественно с сухопутных и морских экосистемах. Детритные цепи преобладают в континентальных водоемах. Значительная часть пищевых ресурсов в них создается не в результате фотосинтеза (автохтонное органическое вещество), а поступает туда из наземных экосистем (аллохтонное органическое вещество), например, в виде листового опада.

Экосистемы глубинных слоев водной толщи и дна морей и океанов, куда не проникает солнечный свет, существуют только за счет постоянного оседания туда отмерших организмов, обитающих в поверхностных слоях воды («дождь трупов»). Общая масса этого вещества в Мировом океана за год достигает не менее нескольких сотен миллионов тонн.

Гетеротрофные организмы, питающиеся непосредственно детритом, называются детритофагами. В наземных экосистемах ими являются многие виды насекомых, червей и др. Крупные детритофаги, к которым относятся некоторые виды птиц (грифы, вороны и т.д.) и млекопитающих (гиены и пр.) называют падальщиками, а также многочисленные виды насекомых. В водных экосистемах наиболее распространенными детритофагами являются членистоногие - водные насекомые и их личинки и ракообразные.

Детритофагами могут питаться другие, более крупные гетеротрофные организмы, которые могут сами служить пищей для хищников.

Детритные пищевые цепи имеют огромное значение в природе. Если бы их не было, то вся поверхность Земли быстро бы покрылась многокилометровым слоем отмерших организмов. Большое значение в разложении отмерших остатков растительного происхождения, особенно древесины, имеют грибы.

Мельчайшие частицы отмершего органического вещества, которые не в состоянии усвоить разлагают бактерии и протисты, которые благодаря своим мельчайшим размерам, обладают высоким уровнем обмена веществ. По этой причине они разлагают органические остатки до простых неорганических соединений (углекислого газа, воды, аммиака и др.). Эти вещества могут возвращаться в экосистему и вновь принимать участие в процессах круговорота веществ.

Как и в пастбищных цепях, последний трофических уровень детритных пищевых цепей образуют редуценты-микроконсументы.

Практически любой вид живых организмов имеет своих паразитов. Начальным звеном паразитических пищевых цепей является свободноживущий организм-хозяин. На нем паразитируют паразиты первого порядка, а на них в, свою очередь, -- паразиты второго порядка и т.д.

Аскариды, паразитирующие на пойкилотермных организмах, являются паразитами первого порядка, паразитирующие в клетках аскарид одноклеточные эукариоты – паразитами второго порядка, обитающие в них бактерии – паразитами третьего порядка, паразитирующие в бактериях вирусы (бактериофаги) – четвертого порядка и т.д.

В экологических системах все перечисленные типы пищевых цепей не существуют изолированно, а тесно взаимосвязаны. Например, отмирающие организмы из пастбищных пищевых цепей и неусвоенные остатки их пищи поступают в детритные пищевые цепи. Таким образом, в экосистемах формируется Y-образная модель пищевых цепей.

Кроме того, в жизненных циклах большинство паразитов имеются стадии, развивающиеся во внешней среде. Это могут быть как активные личиночные стадии (например, мирацидии и церкарии у печеночной двуустки), так и покоящиеся стадии (яйца, споры).

Паразитические организмы на этих сталях могут использоваться как в пастбищных, так и в детритных пищевых цепях.

Кроме того, паразиты часто оказывают неблагоприятное воздействие на своих хозяев, вплоть до гибели последних. Это сказывается на потоке вещества и энергии в пастищных и детритных цепях.

Дата добавления: 2014-01-07