Хищничество. Общее определение

Межпопуляционные взаимоотношения

ЛЕКЦИЯ 16

Отношения типа «хищник – жертва» чрезвычайно распространены в природе. Они не далеко не ограничиваются типичными «хищническими» отношениями, вроде хрестоматийных как «волки – овцы» или «кошки -- мышки». В широком смысле такие отношения охватывают все межвидовые взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие. Поэтому к ним также относятся такие широко распространенные связи, как «растительноядное животное – растение». К ним, например, относятся такие отношения, как «дафнии – одноклеточные водоросли».

Целый ряд отношений, которые обычно включают в категорию «паразит – хозяин», скорее относятся к типу «хищник – жертва». Например, многие взрослые свободноживущие перепончатокрылые насекомые откладывают яйца в личинки и куколки видов других насекомых. Выходящие из этих яиц личинки используют ткани личинок других видов в пищу и к концу своего пребывания приводят своих хозяев к гибели.

Поэтому сейчас в экологии предпочитают говорить не об отношениях «хищник – жертва», а об отношениях «потребитель – ограниченный пищевой ресурс». В этих отношениях потребителем является гетеротрофный организм, а пищевым ресурсом -- любой другой живой организм. Иногда потребителем может являться растение, например, насекомоядная росянка, иногда (в случае каннибализма) потребитель и потребляемая им пища относятся к одному виду.

Модель «хищник – жертва»

Математические модели «хищник – жертва» описывают сопряженные изменения численности популяций хищников и их жертв. Толчком к разработке первых таких моделей стал анализ статистических данных о ежегодных заготовках пушнины Компанией Гудзонова залива с конца XVIII века и до начала XX века на территории современной Канады.

Было замечено, что количество ежегодно заготавливаемых шкурок основных объектов промысла -- зайца и рыси по годам изменялось в очень широких пределах. Поскольку промысел пушнины в то время был очень интенсивным, можно считать, что количество заготовленных шкур промысловых видов пропорционально их численности в природе. Однако в многолетней динамике заготовок шкурок были выявлены определенные закономерности, которые могли объясняться следующим образом.

Когда численность рысей была незначительной, то популяция зайцев росла очень быстро. Однако увеличение численности зайцев приводило к возрастанию количества пищи для рысей, поэтому численность последних также начинало возрастать. Однако увеличение количества рысей приводило к тому, количество потребляемых ими зайцев возрастало, что приводило к резкому снижению их численности и т.д.; затем цикл вновь повторялся.

Таким образом, здесь наблюдаются сопряженные колебания численности популяций хищника и жертвы. Регуляция численности обоих популяций осуществляется по принципу отрицательной обратной связи.

Математическую модель изменения численности членов системы «хищник – жертва» разработали независимо друг от друга в 1925 году А. Лотка и в 1926 году – В. Вольтерра. Эта модель, названная моделью Лотки – Вольтерры, явилась первой математической моделью биологических процессов. Она наряду с концепцией трансформации вещества и энергии в экосистемах, стала одним из решающих этапов в становлении экологии как самостоятельной науки.

Рассмотрим простейший вариант этой модели. Предполагается, что рост численности каждой из взаимодействующих популяций (хищника и жертвы) ограничен другой популяцией. Поэтому рост числа жертв лимитируется их потреблением хищниками, а рост числа хищников -- недостаточным количеством жертв. Никакого самоограничения численности популяций жертвы и хищника по принципу отрицательной обратной связи модель не предполагает. Поэтому принимается, что количества пищи для жертв всегда достаточно, т.е. емкость среды никогда не достигается.

Обозначим численность популяции жертвы как N₁, а популяции хищника – как N₂. Допустим, численность популяции жертвы в отсутствии хищника растет экспоненциально, а пресс хищника тормозит этот рост. При этом смертность в популяции жертвы прямо пропорциональна частоте встреч хищника и жертвы, т.е. произведению плотностей их популяций. Тогда мгновенная скорость изменения численности жертвы (dN₁/dt) может быть выражена уравнением:

dN₁/dt = r₁N₁ - p₁N₁N₂ (1)

где - r₁ – удельная скорость роста численности жертвы, p₁ – константа, связывающая смертность жертвы с плотностью хищника. Очевидно, p₁ > 0.

Мгновенная скорость роста численности популяции хищника (dN₂/dt) принимается равной рождаемости, которая в свою очередь, зависит от интенсивности потребления хищников жертв и удельной скорости смертности:

dN₂/dt = p₂N₁N₂ - d₂N₂ (2)

где - p₂ -- константа, связывающая удельную рождаемость в популяции хищника с плотностью жертв, d₂ – удельная скорость смертности в популяции хищника.

Решение системы этих уравнений позволяет определить условия поддержания постоянной, или равновесной численности хищника и жертвы.

Если в уравнении (1) принять, что dN₁/dt = 0, тогда r₁N₁ = p₁N₁N₂. Отсюда популяция жертв сохраняет постоянную численность, если численность популяции хищника равна N₂ = r₁/p₁.

Аналогичным образом доказывается, что популяция хищника сохраняет постоянную численность, если численность популяции жертвы равна N₁ = d₂/p₂.

Отложим на графике по оси абсцисс численность жертв (N₁), а по оси ординат – численность хищников (N₂). Тогда линии (изоклины), показывающие условия постоянства численности хищника и жертвы, представляют две прямые, перпендикулярные друг другу и координатным осям. Точка их пересечения, cоответствующая равной численности хищника и жертвы (N ₁ = N ₂), соответствует условию:

r₁/p₁ = d₂/p₂

При этом если численность жертвы N₁ < d₂/p₂, то численность хищника (N₂) всегда будет уменьшаться, а если N₁ > d₂/p₂ – возрастать.

Соответственно и численность жертвы возрастает, если численность хищника N₂ < r₁/p₁, и уменьшается – если N₂ > r₁/p₁.

Решение системы этих уравнений позволяет получить зависимость числа хищников от числа жертв. Она представляет собой окружность, центр которой образует пересечение изоклин хищника и жертвы. Таким образом, численность хищника и жертвы образуют регулярные циклические колебания.

Образованный окружностью круг изоклины делят на 4 сектора. В первом секторе наблюдается возрастание численности хищника и жертвы, во втором – численность жертвы уменьшается, хищника - увеличивается, в третьем – уменьшение численности обоих видов, а в четвертом – уменьшение численности хищника и увеличение численности жертвы.

Если проанализировать изменения численности хищника и жертвы во времени, можно получить две синусоидальные кривые, сдвинутые относительно друг друга. При этом на обоих кривых выделяются те же 4 фазы изменения численности взаимодействующих видов.

Радиус полученного круга (R), отражающий размах колебаний численности обоих взаимодействующих видов, легко рассчитать по теореме Пифагора:

R² = (ΔN₁)² + ΔN₂)²

Отсюда, сумма квадратов изменения численности хищника и жертвы – есть величина постоянная.

В последние годы предпринята попытка проверить, насколько точно модель Лотки – Вольтерры описывает эмпирические данные по численности рыси и зайца в Канаде. Было показано, что удовлетворительного соответствия этих данных модели нет. Периодические снижения численности зайцев не могли объясняться только прессом хищников, очевидно, здесь имели место и другие факторы - недостаток пищи, болезни и пр. Но как ни странно, эмпирические результаты становились ближе предсказанным моделью, если хищника и жертву меняли местами, т.е. рысь рассматривали как «жертву», а зайца – как «хищника».

В 1930-е годы российский ученый Г. Гаузе предпринял из первых попыток получения циклических колебаний численности хищника и жертвы в эксперименте. Его объектами были нехищная инфузория туфелька (Paramecium caudatum) и хищная инфузория дидиниум (Didinium nasutum). Пищей для туфельки являлась вносимая в культуру среда бактерий, а дидиниум питался только туфелькой.

Данная система оказалась крайне неустойчивой. Рост численности хищника приводил к полному истреблению жертв, после этого погибал и сам хищник. Усложняя опыты, Гаузе устраивал убежища стеклянной ваты, куда могли спрятаться жертвы, но не могли проникать хищники. В этом случае хищники съедал всех жертв, находившихся вне убежища, и вымирали, а уцелевшие в убежищах жертвы – восстанавливали численность своей популяции. Некоторого подобия циклических колебаний численности удалось достичь, если в культуру периодически вносили некоторое количество хищников, имитируя таким образом иммиграцию.

Таким образом, в эксперименте очень трудно добиться длительного сосуществования хищника и жертвы. Обычно в таких случаях популяция хищника быстро уничтожает всю популяцию жертвы, а затем погибает сама.

Напротив, в природных условиях такие взаимоотношения существуют длительное время. Поэтому эволюция любого хищника тесно связана с эволюцией его жертвы. Отставание в этой эволюционной гонке в равной степени гибельно для хищника и жертвы. Неудивительно, что в процессе совместной эволюции (коэволюции) у хищника выработались достаточно эффективные средства нападения, а у жертвы – достаточно эффективные средства защиты.

Почти все жертвы используют разнообразные способы защиты от хищников – убежища, различные образования на теле, маскировочную окраску, выработку ядовитых веществ и др.

Адаптацией к прессу хищников являются также возрастные изменения индивидуальной плодовитости у многих организмов. Вначале она увеличивается, достигая максимума у особей определенного возраста, а затем быстро снижается. Поэтому максимальной плодовитостью обладают особи среднего возраста, отличающиеся и большей жизнестойкостью, поэтому в меньшей степени подверженные истреблению хищниками. Поэтому они вносят наибольший вклад в восстановление численности популяции. Более молодые и престарелые особи отличающиеся меньшей жизнестойкостью, потребляются хищниками в большей степени, однако они вносят относительно меньший вклад в воспроизводство популяции.

2. Конкуренция. Ее можно определить как взаимодействие между особями, вызванное сходными потребностями в каком-либо лимитирующем факторе, которое приводит к снижению выживаемости, скорости роста и (или) размножения организмов. Лимитирующими, или ограничивающими факторами являются такие факторы, которые при их использовании истощаются или их запасы ограничены. Такими факторами чаще всего становятся запасы количество корма, воды и жизненного пространства, т.е. количество пригодных для существования того или иного вида биотопов. Поэтому особи в биоценозе конкурируют прежде всего за подобные ресурсы. С другой стороны, кислород, который организмам не менее необходим, чем пища, но поскольку запасы его в атмосфере огромны, наземные животные за него не конкурируют.

Конкуренция между особями одного вида называется внутривидовой конкуренцией, конкуренция между особями разных видов – межвидовой конкуренцией.

Характере внутривидовой конкуренции у разных видов может быть весьма различным, однако здесь можно выделить ряд общих закономерностей.

Как правило, с повышением плотности (конкуренция за пространство) средний размеры организмов в популяции снижаются, их рождаемость уменьшается, а смертность часто возрастает.

Дата добавления: 2014-01-07