Математическая модель межвидовой конкуренции

Межпопуляционные взаимоотношения

ЛЕКЦИЯ 17

Межвидовая конкуренция может подразделяться на две основные формы:

2а. Непосредственное воздействие, которое имеет место физическое вытеснение одного вида другим. Особенно часто это имеет место среди конкурирующих видов хищников. Например, европейскую норку в настоящее время интенсивно вытесняет акклиматизированная в Европе американская норка. Последняя крупнее и сильнее и потому она чаще выходит победителем при их столкновениях. Это взаимодействие отличается от хищничества тем, что более сильный и конкурентоспособный вид не использует второй вид в качестве пищевого ресурса

2б. Эксплоативная конкуреннция, или конкуренция из-за ресурсов. Она имеет место, когда два вида нуждаются в одном ресурсе (вид корма, территория и т.д.), но в борьбе за него не взаимодействуют непосредственно друг с другом. Например, зубр и благогодный олень потребляются практически одни и те же виды корма. Однако при их конкурентных отношениях чаще всего побеждает олень. Он как более быстрое и подвижное животное способен обследовать на равные промежутки времени большие площади и быстрее найти корм. “Мирное сосуществование” обоих видов в заповедниках обусловлено их искусственной подкормкой.

При обоих формах межвидовой конкуренции отрицательное воздействие испытывают оба вида. Если это отрицательное воздействие одинаково для обоих видов, тогда имеет место симметричная конкуренция (-: -). Если один вид испытывает большее отрицательное воздействие, чем другой, то имеет место асимметричная конкуренция (-: - -). Например при конкуренции из-за корма в паре “зубр – олень” более сильное отрицательное воздействие будет испытывать зубр.

Первые математические модели межвидовой конкуренции двух видов, конкурирующих за одну и ту же пищу, независимо друг от друга предложили в 1920–х годах В. Вольтерра и независимо от него А. Лотка. Однако наибольшую популярность получила модификация этих моделей, предложенная в 1930-х годах русским экологом Г. Гаузе.

Эта модель исходит из простого логистического уравнения, описывающего рост численности популяции во времени. Однако в нем наряду с тормозящим влиянием, которое оказывает на скорость роста популяции одного вида ее собственная плотность, учитывается тормозящее влияние другого вида, конкурирующего с первым.

В отсутствие межвидовой конкуренции мгновенный прирост численности популяции (dN/dt) может быть выражена логистическим уравнением (см. Лекцию 14):

dN/dt = rN (K - N)/K (1)

где: N – достигнутое значение численности популяции, К – ее максимально возможная численность, r – максимальная удельная скорость роста численности популяции.

Отсюда скорости роста численности популяций обоих конкурирующих видов можно выразить следующими уравнениями:

dN₁/dt = r₁N₁ (K₁ - N₁ – α₁₂N₂)/K₁

dN₂/dt = r₂N₂ (K₂ - N₂ – α₂₁N₁)/K₂

Каждое уравнение отличается от уравнения (1) тем, что в них помимо достигнутой численности видов (N₁ или N₂), их максимальных значений численности (К₁ и К₂) и удельной скорости роста (r₁ и r₂) введена (со знаком «минус») численность их конкурента, умноженная на коэффициент конкуренции α₁₂, или α₂₁.

Коэффициент α₁₂ (читается «альфа один-два») показывает, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое особями 2-го вида на рост численности популяции 1-го вида, отличается от аналогичного действия особей собственного (1-го) вида.

Например, если одна особь 2-го вида оказывает такое же тормозящее воздействие, как и одна особь 1-го вида, то α₁₂ = 1. Если 2 особи 2-го вида совместно оказывают отрицательное влияние на численность 1-го вида, как и одна особь 1-го вида, то α₁₂ = 1/2 = 0,5 и т. п.

Допустим, оба вида питаются одним видом корма и конкурируют только за него. Тогда при α₁₂ = 1 их рационы будут одинаковыми, при α₁₂ = 0,5 рацион второго вида будет в 2 раза меньше, чем у первого и т. п.

При α₁₂ = α₂₁ виды-конкуренты угнетают друг друга в равной степени (симметричная конкуренция). Если это равенство не соблюдается, имеет место асимметричная конкуренция.

При α₁₂ > 1 каждая особь 2-го вида оказывают большее отрицательное воздействие на увеличение численности популяции 1-го вида, чем каждая особь 1-го вида.

При α₁₂ < 1 картина будет противоположной

Очевидно, если α₂₁ > 1, то α₁₂ < 1.

Хотя общий вид решения уравнений (2) и (3) отсутствует, можно произвести их анализ для отдельных частных случаев.

Возьмем стационарные популяции конкурирующих видов, численность которых остается постоянной, т.е. dN₁/dt = 0 и dN₂/dt = 0.

Вначале проанализируем уравнения (2); поскольку значения r₁ , N₁ и К ₁ в нем явно не равны нулю, очевидно, что:

K₁ - N₁ – α₁₂N₂ = 0 (4)

Отсюда, N₁ = K₁ – α₁₂N₂.

Аналогичным образом из уравнения (3) можно получить:

K₂ – N₂ - α₂₁N₁ = 0,

Отсюда

N₂ = K₂ – α₂₁N₁ (5)

Поскольку графики уравнений (4) и (5) являются прямыми линиями, их можно провести, определив для каждой линии всего по две точки, а затем соединив их. Получаем для (4):

при N₁ = 0, N₂ = K₁/a₁₂; и при N₂ = 0, N₁ = K₁

Соединяя эти точки, получим на графике зависимости численности 2-го вида от численного 1-го прямую линию (изоклину). Она образована точками, соответствующими таким парам значений N₁ и N₂ при которых не происходит изменения численности 1-го вида.

Справа и выше от изоклины располагаются все сочетания численности обоих видов при которых наблюдается снижение численности 1-го вида, а слева – ее возрастание.

Аналогичным образом строится изоклина для 2-го конкурирующего вида.

Для сравнительных целей удобнее численность второго конкурирующего видов можно выразить через коэффициенты конкуренции и численность его конкурента. Тогда можно данные для обоих видов откладывать на одинаковых осях координат.

Например выражение α₁₂N₂ = N₁ впредставляет собой численность 2-го вида как количество «дополнительных» особей 1-го вида. Поскольку в стационарных популяциях N₁ = K₁, то К₁ = α₁₂N₂. Поэтому численность 2-го вида равна N₂ = К₁/α₁₂. Отсюда α₁₂ = N₁ / N₂.

Существуют 4 различных комбинации расположения изоклин конкурирующих видов относительно друг друга. Эти разные комбинации можно определить по параметрам изоклин.

Вариант 1.

Допустим, что 2-й вид достиг максимальной численности (т.е. N₂ = K₂), а численность 1-го вида растет. Тогда, его удельная скорость роста dN₁/dt > 0. Отсюда из уравнения (1) следует:

r₁N₁ (K₁ - N₁ – α₁₂K₂)/K₁ > 0.

Поскольку в полученном величины r₁ и N₁ > 0 и приняв N₁, близким к нулю, получаем:

K₁ -- α₁₂K₂ > 0

Поэтому K₁ > K₂₁/a₂₁ и K₁/a₁₂ > K₂.

В этом варианте ингибирующее влияние внутривидовой конкуренции выражено сильнее, чем воздействие 2-го вида на 1-й вид. Второе неравенство, однако, показывает, что 1-й вид может оказать большее влияние на 2-й вид, чем последний сам на себя. Поэтому 1-й вид оказывается более конкурентоспособным и вытесняет 2-й вид.

Вариант 2. Противоположная ситуация, когда численность 1-го вида уменьшается. Легко доказать, что в этом случае К₁ < К₂/а₂₁ и К₁/a₁₂ < K₂. В этом случае 2-й вид вытесняет первый.

Вариант 3. В этом случае оба вида влияют на конкурента сильнее, чем на самого себя. Такое может случиться, если каждый вид выделяет вещество, ядовитое для другого, но безвредное для себя.

Имеет место неустойчивое равновесие, которому соответствуют неравенства: К₂ > K₁/a₁₂ и K₁ > K₁/a₁₂.

Отсюда К₂ a₁₂ > K₁ и К₁а₂₁ > K₂. И далее а₁₂ > K₁/K₂ и a₂₁ >K₂/K₁.

В этом случае при высокой численности 1-го вида побеждает он, а при низкой – его конкурент. Имеется также точка неустойчивого равновесия численности обоих видов.

Вариант 4. Устойчивое равновесие двух конкурирующих видов. В этом случае особи обоих видов в меньшей степени конкурируют друг особями другого вида, чем с особями своего вида.

Имеет место, когда К₁/a₁₂ > K₂ и K₂/a₂₁ > K₁. Отсюда К₁a₁₂ > K₂ а₁₂ и K₂ > K₁а₂₁.

В общем виде это можно выразить как: а₁₂ а₂₁ < 1.

В этом случае имеет место устойчивое существование двух видов, к которому при разных сочетаниях численности стремятся обе популяции.

Как правило, из двух конкурирующих близкородственных видов преимущество получает тот, который является более эврибионтным и обладающим более высокой скоростью роста и размножения. Например, в водоемах Беларуси за последние 50 лет узкопалый рак, распространяющийся из Юго-Восточной Европы, практически вытеснил широкопалого рака. В самые последние годы в водоемы Беларуси вселился третий вид раков – американский полосатый рак.

Дата добавления: 2014-01-07