Стратегия жизненных циклов организмов

Концепция стратегии жизненных циклов является одной из центральных в современной теоретической экологии. Жизненный цикл каждого вида – это его важнейшая интегральная биологическая характеристика, итог его эволюционного развития. Особенности жизненного цикла определяют место вида в биоценозе и возможности его адаптации к факторам среды.

В англоязычной экологической литературе существуют понятия «life cycle» и «life history». Первый термин означает совокупность всех стадий индивидуального развития организма, от его зарождения (оплодотворения яйцеклетки и пр.) и до смерти; например, яйцо – личинка – куколка – взрослая особь. Он в целом тождественен русскоязычным терминам «жизненный цикл» и «онтогенез».

Последовательность стадий развития жестко закреплено генетически, в пределах отдельных видов она, как правило, неизменна. Различия жизненных циклов наблюдаются лишь на уровне таксонов достаточно высокого ранга. Например, в классе насекомых есть группы отрядов с полным и неполным превращением.

Одно из самых интересных исключений представляет земноводное – мексиканская амбистома. При неблагоприятных условиях среды ее личинки (головастики) не превращаются во взрослых особей, однако у них формируются половые органы и они начинают размножаться. Утрата половозрелой стадии жизненного цикла и способность размножаться на личиночной стадии называется неотения.

Второй термин («life history») означает совокупность всех качественных и количественных характеристик организмов, в том числе количественных параметров роста и размножения. Такое определе­ние гораздо шире, поскольку «life cycle» является лишь одним, хо­тя, может быть, и важнейшим компонентом «life history». Количественные параметры жизненных циклов гораздо более пластичны. Они могут варьировать, иногда в значительных пределах, не только у разных особей одного вида, но у одной особи на разных этапах онтогенеза.

В русскоязычной литературе эквивалент термину «life history» отсутствует, поэтому мы в дальнейшем будем использовать термин «жизненный цикл», но понимать его в значении «life history».

Стратегия жизненного цикла вида – это установившееся в результате естественного отбора сочетание абсолютных и относительных затрат поступающей энергии в процессах выживания и размножения популяции или части ее особей, дающее максимум эффективности потребления лимитирующего ресурса при определенном режиме флуктуации его обилия.

Распределение энергетических ресурсов организма -- основа стратегии жизненных циклов. Запасы энергетических ресурсов, имеющиеся в распоряжении каждого организма, ограничены. Их распределение в данный момент или период времени характеризует энергетический баланс.

У гетеротрофных организмов поступление энергии определяется величинами рациона и усвояемости пищи, а ее расход – затратами на дыхание. Разница между энергией усвоенной части рациона и тратами ее на дыхание определяет прирост массы тела организма. Последний, в свою очередь, можно подразделить на прирост соматических тканей тела (соматический рост) и на образование периодически отторгаемых от организма половых продуктов – яиц, личинок, детенышей, семян, плодов и пр.

Соматический рост поддерживает текущее существование организмов и популяций, а генеративный рост обеспечивает их будущее существование.

Ни один вид не способен длительное время поддерживать максимальные величины соматического и генеративного приростов. Поскольку энергетические ресурсы любого организма ограничены, его реальный жизненный цикл всегда отражает их компромиссное распределение в конкретной экологической ситуации. Изменение одного параметра баланса энергии оказывает определенное воздействие на другие параметры.

Компенсация – это интенсификация одного процесса в организме, происходящая за счет подавления другого.

Например, в популяциях многих видов насекомых имеются мигрирующие (крылатые) и немигрирующие (бескрылые) особи. У крылатых самок, которые затрачивают значительно больше энергии на полет (через увеличение потребления кислорода), плодовитость ниже, чем у бескрылых. Дугласия растет тем медленнее, чем больше у нее образуется шишек. У коловраток повышение плодовитости ведет к снижению выживаемости.

Подобные закономерности стали основой для концепции «цены размножения», согласно которой увеличение затрат энергии организма на размножение приводит к снижению его роста и (или) выживаемости.

Однако подобная закономерность наблюдается не во всех случаях. Иногда между интенсивностью двух, казалось, антагонистических процессов, наблюдаются положительные корреляции. Например, при компенсационном росте у большого прудовика наблюдается положительная корреляция между величинами генеративного и соматического приростов.

Однако возможности компенсации и положительных корреляций между отдельными параметрами жизненных циклов у организмов ограничены. Естественный отбор закрепил диапазоны изменчивости всех компонентов энергетического баланса в определенных границах, которые, очевидно, является оптимальным идля каждого вида. Например, экологическая эффективность роста гомойтермных организмов значительно ниже, чем пойкилотермных, поскольку первые тратят значительно больше энергии на поддержание постоянной температуры тела. Ни при каких условиях, например, чистая эффективность роста гомойтермных организмов не достигнет 30% или хотя бы 20%.

Дата добавления: 2014-01-07