Лекция 23

Процессы фотосинтеза с одной стороны, дыхания и разложения органических соединений с другой взаимно уравновешивают друг друга. Поэтому количество углерода, участвующего в биотическом круговороте в Биосфере в настоящее время остается достаточно постоянным. сфере в целом уравновешивают друг друга. Однако так было не всегда. В каменноугольном периоде продукция наземных растений значительно превышала ее разрушение животными. Это привело к образованию огромных залежей органических полезных ископаемых – каменных углей, горючих сланцев и т.д.

Органические остатки погибших животных и растений остатки разлагаются редуцентами (бактерии и грибы) до простых неорганических соединений, в том числе СО2, метана (СН4), воды, соединений азота (NH4, CO(NH2)2, NO2, NO3), которые возвращаются в биотический круговорот. Огромное количество метана выделяют метановые бактерии, которые обитают в почве и болотах.

Если принять, что при фотосинтезе за год в Биосфере фиксируется 138 миллиардов тонн углерода, то при этом выделяется 100 миллиардов тонн кислорода.

Соотношение запасов углерода и кислорода Биосфере соотносится как 12:32. Общее количество углерода, находящегося сейчас в Биосфере во всех его формах (наибольшее его количество заключено в органических ископаемых), оценивается в 252 1014 тонн, а кислорода - 590 1014 тонн.

Основная доля обоих элементов заключена в осадочных породах и не участвует биотическом круговороте. Например, кислород содержится в самых распространенных минералах земной коры -- песчаных породах (SiO₂), железных (Fe₂O₃) и алюминиевых (Al₂O₃) рудах. Углерод входит в состав карбонатных пород (известняк, мел, мрамор [CaCO₃]), а также органических полезных ископаемых (нефть, уголь, природный газ). Все эти вещества обладают низкой химической активностью и потому лишь в очень незначительной степени используются живыми организмами.

В биотическом круговороте участвуют преимущественно лишь те части углерод и кислород, которые находятся в атмосфере, гидросфере и живых организмах.

В атмосфере содержится лишь небольшая доля общих запасов кислорода, хотя его доля в общем объеме атмосферы составляет 20,95%. В воде содержание кислорода в 30 – 40 раз ниже. Например, при 20^оС оно составляет 5 – 7 мл литр^-1.

Содержание СО₂ в атмосфере на первый взгляд, незначительно, всего 0,03%, что в весовом исчислении это составляет 2300 млрд тонн. Основной запас СО₂ (130 000 млрд тонн) находится в гидросфере. Содержание СО₂ в воде составляет около 0,5 мл л^-1. Биотические круговороты углерода и кислорода в Биосфере осуществляются преимущественно через процессы фотосинтеза и дыхания. При фотосинтезе углекислый газ поглощается, а углерод, содержащийся в нем, используется для образования органических веществ и кислорода. Выделяющийся кислород образуется при расщеплении воды:

6 СО₂ + 6 Н₂0 → С ₆ Н₁₂О₆ + 6 О₂ ↑

По самым приближенным оценкам за год на суше в процессе фотосинтеза фиксируется от 10 до 100 млрд тонн углерода (в форме его двуокиси); приблизительно столько же фиксируется одноклеточными и многоклеточными водорослями в Мировом океане.

В результате дыхания всех живых организмов происходит разрушение органических веществ и выделение углерода в виде форме углекислого газа:

С₆Н₁₂ О₆ + 6 О₂ → 6 СО₂ ↑ + 6 Н₂О

В геологические процессы – извержение вулканов, химическое взаимодействие с различными соединениями вовлечено незначительное количество СО₂ – не более 100 млн тонн в год.

Вскоре (в пермском периоде) на Земле появились первые настоящие наземные животные – пресмыкающиеся. Многие их растительноядные виды, отличавшиеся очень крупными размерами, перешли на питание листвой этих деревьев. Нарушенное равновесие между продукцией и деструкцией органического вещества было восстановлено. Поэтому исчезли предпосылки для образования органических полезных ископаемых, по крайней мере, в значительных количествах. Однако в торфяных болотах постоянно происходит образование торфа, который через несколько миллионов лет при благоприятных условиях может превратиться в бурый уголь.

Молекулярный кислород является сильнейшим окислителем. Поэтому если бы его запасы не пополнялись бы постоянно в процессе фотосинтеза, то из атмосферы он исчез бы уже через 2000 лет в результате окисления различных органических и неорганических соединений.

Достигнутое равновесие между первичной продукцией и деструкцией в Биосфере вновь оказалось нарушенным уже в современную эпоху. В связи с интенсивным развитием промышленности и другими антропогенными факторами (войны и т.д.) в Биосферу начало поступать значительные дополнительные количества СО₂, в результате сжигания органического топлива, извержений вулканов, пожаров и т.д.

Ежегодно в мире в промышленности и на транспорте при сжигании органического топлива выделяется приблизительно 6 млрд тонн СО₂, на что тратится приблизительно такое же количество кислорода. В США и большинстве стран Западной Европы количество используемого для этих целей кислорода превышает его производство растениями, находящимися на их территории. Еще 2 млрд тонн СО₂, в год поступает в результате вспашки почвы при ведении сельского хозяйства. Таким образом, техногенное поступление СО₂ в атмосферу сейчас уже вполне сопоставимо с ее выделением в процессе дыхания живых организмов.

Поступление СО₂ в атмосферу постоянно возрастает и уже превышает его возможности его фиксации растениями, тем более, что площади лесов на Земле также существенно сократились. Особенно тревожным является быстрое сокращение площади тропических лесов Амазонской низменности, Тропической Африки и Юго-Восточной Азии, являющихся основными производителями кислорода на планете.

Дисбаланс между выделением и биогенной фиксацией СО₂ с каждым годом возрастает. Напротив, содержание кислорода в атмосфере понижается, пусть и крайне незначительно -- за последние сто лет от 20,948 до 20,946 %.

Понижение содержание кислорода в атмосфере никакой опасности для дыхания живых организмов на Земле даже в достаточно отдаленном будущем представлять не будет. Однако оно заметнее всего будет ощущаться в верхних слоях атмосферы, поскольку приводит к уменьшению содержания в ней озона («озоновые дыры»), что приведет к увеличению потока ультрафиолетового излучения. Содержание озона в верхних слоях атмосферы за последние десятилетия снизилось на 10%, что привело к усилению потока ультрафиолетовых лучей, достигающих поверхности Земли.

Частично избыток углекислого газа поглощается океанами и морями, поскольку он хорошо растворяется в воде:

СО₂ + Н₂0 → Н₂СО₃ → ⁺Н + ^-НСО₃

Карбонат-ион (^-НСО₃) соединяется с атомом кальция с образованием нерастворимого в воде карбоната кальция:

Са + ^-НСО₃ → СаСО₃ + ⁺Н

Карбонат кальция выпадает в донные отложения водоемов. Он также поглощается водными организмами и используется ими для постройки раковинок (моллюски) или внешних покровов тела (ракообразные). Обыкновенный мел образован слежавшимися остатками раковинок ископаемых моллюсков. Поэтому значительная доля «излишнего» СО₂ поглощается Мировым океаном и выводится из биотическогт круговорота. Однако способность Мирового океана к поглощению избытка СО₂ не безгранична и, как считается, в настоящее время близка к исчерпанию.

Повышение концентрации СО₂ в атмосфере вызывает «парниковый эффект». Он обусловлен тем, что СО₂ и другие парниковые газы, например, метан, препятствует тепловому потоку, излучаемому нагретой солнечными лучами земной поверхностью уходить в космическое пространство. Это приводит к постоянному повышению температуры надземного слоя атмосферы.

Начиная с середины ХХ столетия отмечена тенденция к повышению среднегодовой температуры Земли. Это привело пока к очень медленному (до 1-2 мм в год) повышению уровня Мирового океана, значительному сокращению площади вечных льдов Северного Ледовитого океана, отступлению на север кромки арктических льдов и южных границ зон тундры и лесотундры. Если в начале XX столетия южная граница распространения арктических айсбергов достигала почти 55^о с.ш. (что стало причиной гибели «Титаника»), то сейчас они практически не выходят за пределы Северного полярного круга (67^о с.ш.).

С другой стороны повышение содержания пыли, дымов и других твердых загрязнителей в атмосфере может снизить температуру приземных слоев атмосферы, поскольку пыль отражает солнечные лучи в космическое пространство, что уменьшает нагрев ими земной поверхности («эффект зеркала»). Содержание пыли в атмосфере определяется многочисленными и трудно прогнозируемыми факторами, в первую очередь антропогенными (развитие промышленности, транспорта, пожары, войны, смог и т.д.), а также природными катастрофами - извержения вулканов, пыльные бури и т.д.

Математическое моделирование последствий военного конфликта даже с ограничеснным применением ядерного оружия показало, что задымление и запыление атмосферы может привести к понижению средней температуры на поверхности Земли на 5-6^оС, что вызовет наступление нового ледникового периода («ядерная зима»).

От того, какой из возможных сценариев развития атмосферных процессов («всемирный потоп» или «ледниковый период») может реализоваться, и как избежать нежелательного развития событий, во многом зависит будущее человечества.

Круговорот азота. Азот имеет важнейшее значение для жизнедеятельности всех организмов. Он входит в состав аминокислот, из которых состоят белки, нуклеиновых кислот, витаминов и т.д. В живых организмах содержится в среднем 3% азота.

Запасы азота на Земле огромны. Только в атмосфере его содержание составляет по объему 78%. Однако, как это ни парадоксально, запасы азота в Биосфере крайне ограничены, а от его недостатка страдают многие живые организмы. Это обусловлено тем, что практически весь атмосферный азот содержится в молекулярной форме (N₂). Молекулярный азот не ядовит (иначе Земля была бы необитаемой), однако не поддерживает жизненных процессов. Само название «азот» в переводе с древнегреческого означает «безжизненный» (а – отрицательная частицы, «зоон» – жизнь).

Молекулярный азот обладает очень слабой реакционной способностью. Это не так уж плохо, поскольку в противном случае азот и кислород в атмосфере реагировали с образованием нитритов:

N₂ + 2 О₂ → 2 NО₂

и далее -- азотной кислоты:

NО₂ + Н₂О → HNO₃

Ни один вид эукариотов не способен усваивать газообразный азот из атмосферы. Они могут использовать только «связанный азот», входящий в состав неорганических и органических веществ, таких как аммиак (NH₄), нитриты (NО₂^-) и нитраты (NО₃^-), а также белков. Например, человек в сутки должен потреблять не менее 100 – 150 г белков. В большинстве случаев он берет эти белки из мясных и рыбных продуктов, вегетарианцы используют белки растительного происхождения (соя), а также молочных продуктов.

От количества связанного азота в почве в огромной степени зависит ее плодородие. Еще в Древней Греции и Риме знали, что бобовые растения (фасоль, вика, горох, люпин) резко повышают плодородие почвы, тогда как остальные культуры ее снижают. Об этом писали основоположник ботаники Теофраст, римские ученые Катон, Варрон, Плиний Старшй и Вергилий.

Однако только в 1838 году французский агрохимик Буссенго установил, что бобовые значительно увеличивают количество связанного азота в почве. Однако из этого Буссенго сделал неправильный вывод. Он предположил, что бобовые растения способны усваивать из атмосферы не только углекислый газ, но и молекулярный азот и что процесс фиксации азота, как и фотосинтез, происходит в листьях.

Лишь в конце XIX века было доказано, что атмосферный азот усваивают не сами растения, а бактерии, которые поселяются в их корнях. Важная роль в этом открытии принадлежит русскому ботанику К. А. Тимирязеву.

Процесс связывания молекулярного азота живыми организмами называется азотфиксацией., а организмы, способные его усваивать – азотфиксирующими, или азотфиксаторами.

Скопление большого количества бактерий в тканях корней приводит к образованию на них утолщений, или клубеньков. Поэтому азотфиксирующие бактерии, живущие в корнях, иногда называются клубеньковыми бактериями.

В нестоящее время известно около 13 тысяч видов бобовых растений, на корнях которых поселяются азотфиксирующие бактерии. Кроме того, последние поселяются и на корнях около 200 видов растений из других семейств, например, ольхи, облепихи и др.

Среди азотфиксирующих бактерий имеются и свободноживущие виды, обитающие в почве, воде, донных илах и т.д. Некоторые виды встречаются даже в рубце жвачных животных.

Фиксировать азот способы также некоторые актиномицеты и цианобактерии. Поэтому последние способны жить в водоемах, почти не содержащих биогенных элементов, например, в геотермальных источниках. Высокие урожаи риса в странах Юго-Восточной Азии во многом обусловлены тем, что на затапливаемых водой рисовых полях интенсивно развиваются цианобактерии, обогащающие донный ил связанным азотом.

Азотфиксирующие цианобактерии образуют мутуалистические ассоциации с некоторыми видами мхов, например, со сфагнумом, водным папоротником азоллой, голосемянными и цветковыми растениями.

Симбионтная фиксация азота оценивается в среднем в 100 -200 кг на га в год, а его фиксация свободноживущими организмами – только 1- 5 кг на га в год. Считается, что биологическая фиксация азота в Биосфере составляет 150 миллионов тонн. Для сравнения, мировое производство азотных удобрений в 2000 г. равнялось 85 миллионов тонн. Нзначительное, по сравнению с этими цифрами, количество связанного азота образуется в атмосфере при грозовых разрядах, или при извержениях вулканов:

2N₂ + O₂ → 2 NO₂

Этот азот, который ранее не входил в состав Биосферы называется “ ювенильный азот”.

Механизм биологический фиксации азота очень сложен и еще до конца выяснен. В общем виде он представляет реакцию взаимодействия азота с водородом с образованием аммиака, которая происходит на внутренней поверхности клеточной мембраны:

2N₂ + 3Н₂ → 2 ^-NН₃

Водород для этой реакции не берется организмами из атмосферы, как считалось ранее, а является продуктом разложения воды или сероводорода в процессах фотосинтеза и хемосинтеза.

Аналогичная реакция фиксации азота используется для промышленного производства азотных удобрений. Промышленный синтез аммиака происходит в специальных герметических установках при давлении 200 - 1000 атмосфер и температуре до 400 – 500^оС. Он требует огромных затрат энергии и приводит к значительному загрязнению природной среды.

Ранее считалось, что бактерии осуществляют процесс азотфиксации с меньшими затратами энергии. Теперь выяснилось, что энергетическая стоимость этого процесса очень высока -- от 16 молекул до 20 – 30 молекул АТФ на 1 молекулу иона ^-NН₃. При этом до 25% АТФ тратится только на разложение воды или сероводорода. Для компенсации таких затрат все сообщество клубеньковых бактерий потребляет до 12% чистой первичной продукции растения-хозяина. Поэтому азотфиксирующие бактерии при наличии в среде достаточного количества связанного азота прекращают фиксацию атмосферного азота.

Механизм биологический фиксации азота контролирует небольшая группа компактно расположенных 20 генов (nif-система). Ее структура у разных у разных групп азотфиксаторов (бактерии, цианобактерии) практически одинакова. Некоторые вирусы способны отрывать nif-систему от молекулы ДНК азотфиксирующей бактерии и присоединять ее к ДНК других видов бактерий. Предполагается, что nif-система возникла сравнительно недавно у какого-нибудь одного вида бактерий; затем она посредством вирусов была перенесена в другие виды бактерий и цианобактерий.

Растения, имеющие симбионтов-азотфиксаторов, часто являются пионерными видами, которые поселяются на бедных азотом почвах на начальных стадиях сукцессии. В результате их деятельности содержание связанного азота в почве может повыситься настолько, что оно перестает быть лимитирующим фактором для других видов растений. Поэтому в процессе сукцессии такие почвы быстро заселяются другими видами растений, которые затем вытесняют пионерные виды. Поэтому бобовые растения практически никогда не доминируют в климаксных сообществах. По этой же причине в сельском хозяйстве невозможно выращивать на одном и том же поле несколько лет подряд бобовые растения. Их посевы глушатся сорняками, интенсивно развивающимися на обогащенных азотом почвах. Поэтому бобовые растения иногда называют «рстениями-самоубийцами» или «растениями-камикадзе».

Другие группы бактерий (нитрификаторы) переводят аммиак в нитриты:

NН₃ + О₂ → НNO₂

А другие -- в нитраты:

NН₃ + О₂ → ^-NO₂ →^- NO₃

Эти реакции идут с выделением энергии, которая используется нитрификаторами для образования АТФ и синтеза органических соединений. Поэтому процессы нитрификации иногда называют «азотным дыханием».

Накапливающийся в растениях связанный азот усваивается гетеротрофными организмами. Он используется для синтеза аминокислот и других азотсодержащих соединений, из которых затем образуются белки и другие жизненно важные органические вещества. Организмы в процессе жизнедеятельности выделяют во внешнюю среду продукты азотистого обмена – аммиак, мочевую кислоту и мочевину, которые вновь включаются в круговорот азота.

После смерти организмов их остатки разлагаются бактериями-редуцентами до простых неорганических соединений. Среди них есть особая группа бактерий-денитрификаторов, которые разрушают белки и другие азотсодержащие вещества до молекулярного азота, который возвращается в атмосферу:

^-NO₃ → ^-NO₂ → N₂O → N₂

Деятельность азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий взаимно уравновешивает друг друга. Поэтому количество атмосферного азота, связываемого атотфиксаторами, приблизительно равно его количеству, возвращаемому денитрификаторами в атмосферу. Поэтому запасы азота в Биосфере практически постоянны. Период круговорота всего запаса азота в Биосфере оценивается приблизительно в 1000 лет.

Однако деятельность азотфиксирующих бактерий и другие источники связанного азота не способны поддерживать запасы азота в почве на необходимом для растений уровне. Поэтому для получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур в почву необходимо вносить азотные удобрения. Это могут быть органические удобрения, или продукты жизнедеятельности живых организмов, навоз, торфокрошка, перегнившая листва и др., минеральные удобрения – суперфосфат, аммиачная селитра и др.

На мелких прибрежных островках во многих южных морях на птичьих базарах образовались огромные залежи экскрементов птиц (гуано), которые очень богаты азотом. Тем не менее, добыча минеральных азотных удобрений не удовлетворяет растущих нужд сельского хозяйства, что привело к значительному росту промышленного производства минеральных удобрений. Если в 1970 производство азотных удобрений в мире составляло около 30 млн тонн, то к 2000 году оно превысило 80 миллионов тонн.

Широкое и в ряде случаев неправильное применение минеральных удобрений (азотных, фосфорных, калийных) в сельском хозяйстве привело к вымыванию их атмосферными осадками и грунтовыми водами из почвы в водоемы. Особенно большое количество соединений азота накапливается в стоячих и водоемах – прудах, малопроточных озерах, а также в колодцах, берущих воду из самого верхнего водоносного слоя. Значение ПДК для содержания нитратов в питьевой воде составляет 45 мг/л, нитритов – 3 мг/л.

Повышение содержания биогенных элементов в водоеме приводит к интенсивному развивию в них автотрофных организмов, в первую очередь планктонных водорослей. При этом в водоеме увеличивается валовая и чистая первичная продукция.

Увеличение продуктивности водных экосистем в результате накопления в воде биогенных элементов в результате действия антропогенных или природных факторов называется эвтрофикацией, или эвтрофированием. Ее наглядным примером является цветение водоемов, что имеет такие неприятные последствия, как снижение рекреационных свойств водоемов, ухудшение качества воды, гибель многих видов водных организмов.

Поэтому в последние годы разрабатываются нетрадиционные методы увеличения содержания азота в почве. Налажено выращивание ряда штаммов азотфиксирующих бактерий на заводах белково-витаминных препаратов. Их концентрированную культуру в сочетании с минеральными удобрениями вносят в почву или добавляют в корм скоту.

Делаются эксперименты по внедрению генов азотфиксирующих бактерий, которые регулируют фиксацию азота, в другие виды почвенных бактерий. Проводятся исследования по выведению штаммов азотфиксирующих бактерий, которые могли бы развиваться на корнях культурных растений, например, злаковых, и крестоцветных и пасленовых.

Дата добавления: 2014-01-07