Роль генотипа в формировании способности к рассудочной деятельности

Изменчивость признаков поведения, связанная с варьированием ал-лельного состава генотипа у особей данной популяции или груп­пы, — основной предмет генетики поведения (Эрман, Парсонс, 1984).

Количественные признаки.

Отметим, что признак — это некая характеристика организма, ко­торая выбирается в качестве «единицы» при генетических исследовани­ях. Величина количественных признаков определяется большим числом пар аллелей, а вклад каждой из них определить достаточно трудно.

Роль отдельных генов в контроле поведения анализируется с по­мощью классического генетического анализа — метода, который ис­пользуется в традиционной генетике и у трансгенных мышей, и мышей-нокаутов— животных, генотип которых изменен с помощью методов генной инженерии.

Помимо изменчивости в пределах характерной для данного гено­типа нормы реакции и генетической изменчивости, связанной с гете­рогенностью аллельного состава данной популяции, для признаков поведения характерна еще одна, специфическая форма изменчивости. Ее нельзя прямо отнести ни к первой, ни ко второй категории. Речь идет об изменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействием индивидуального опыта, т.е. с разными формами сенси-тизации, привыкания, обучения, формирования представлений, под­ражания и т.д., иными словами, с тем, что определяется спецификой мозга, обеспечивающей все формы когнитивной деятельности. В связи с этим генетические элементы, ответственные за видоизменение по­ведения за счет индивидуального опыта, видимо, должны быть уни­версальными и соответственно иметь принципиальное сходство у жи­вотных разного уровня организации. Эксперименты, проведенные в конце 80-х и в 90-х годах XX в. на таких разных животных, как плас-тинчатожаберный моллюск (аплизия), насекомое (дрозофила) и мле­копитающее (домовая мышь), показали общность механизмов измене­ния синоптической пластичности при обучении. Нейронные, синапти-ческие, а также молекулярно-генетические механизмы когнитивной

деятельности животных изучены мало, но в последние годы уже по­явился ряд работ в этом направлении (обзоры Buhot, 1997; Lipp, Wolfer 1998). В тоже время феноменологически существование генетической изменчивости когнитивных процессов у животных проиллюстрирова­но достаточно подробно, и это будет показано в дальнейшем изложе­нии.

При тестировании элементарной рассудочной деятельности были получены многочисленные свидетельства вариативности (изменчиво­сти) уровня выполнения этого теста среди животных одного вида. Л. В. Крушинский и его сотрудники в 60-70-е годы XX века проана­лизировали способность животных многих видов к экстраполяции на­правления движения стимула, т.е. их умение оперировать закономер­ностями перемещения предметов (см. гл. 4).

Сравнительные исследования поведения животных разных видов позволили сделать заключение, что уровень рассудочной деятельнос­ти тем выше, чем сложнее мозг животного (см. гл. 8). Однако для изу­чения физиолого-генетических основ этого феномена было необхо­димо исследовать животных одного вида, и наиболее подходящими объектами такой работы казались лабораторные грызуны, хорошо изу­ченные как в физиологических, так и в генетических аспектах. Но именно у грызунов способность к экстраполяции оказалась развита слабо, в частности у лабораторных крыс и мышей она обнаружива­лась далеко не всегда.

Экспериментальные данные о существовании генетических раз­личий в способности животных к решению элементарных логических задач были получены в лаборатории Л. В. Крушинского при сравнении способности к экстраполяции у диких и доместицированных (одо­машненных) форм лисицы и серой крысы. Дикие «красные» лисицы отличались высоким уровнем правильных решений теста на экстрапо­ляцию. В то же время одомашненные черно-серебристые лисицы, в том числе и мутантные по цвету шерсти, разводившиеся в неволе в течение многих десятков поколений, выполняли этот тест с досто­верно более низкими показателями, чем их дикие сородичи.

Рисунок 9.1А показывает успешность решения данного теста ли­сицами обеих групп. Доля правильных решений (на рисунке — высота столбиков) была выше у диких (1) лисиц, по сравнению с одомаш­ненными (2—5). Очень высокий уровень правильных решений теста на экстраполяцию (даже при его первом предъявлении) наблюдали у прирученных диких крыс-пасюков, хотя эти показатели быстро сни­жались уже в течение первого опытного дня (т.е. при 6—8 предъявлениях теста). Лабораторные же крысы (линии Крушинского—Молодкиной

/KM), Wag, August и их гибриды между собой) оказались вообще не­способными к решению задачи на экстраполяцию. Доля правильных решений у них не превышала 50%-го уровня, т.е. они выбирали направ­ление обхода ширмы чисто случайно, не руководствуясь информацией о направлении перемещения корма. В то же время гибриды первого по­коления от скрещивания диких крыс с лабораторными обнаружили высокий уровень решения этой задачи, достоверно превышающий слу­чайный уровень (Крушинский, 1986). Эти соотношения можно видеть на рис. 9.1 Б, где 1 и 2 — показатели диких крыс и их гибридов, 3-6 — соответственно крысы линий KM, WAG, Aug и гибридов KM x Aug.

И лабораторные крысы, и черно-серебристые лисицы, хотя и ве­дут свое происхождение от соответствующих диких форм, в течение многих поколений разведения в неволе не испытывали действия ес­тественного отбора. Иными словами, в популяциях таких животных не было «выживания наиболее приспособленных», и соответственно доля животных, способных к быстрым адекватным реакциям на меняющи­еся внешние условия, оказалась уменьшенной. Отражением этого мож­но считать снижение доли правильных решений теста на элементар­ную рассудочную деятельность.

Л. В. Крушинский (1986) предполагал, что в случае прекращения действия естественного отбора при размножении животных в неволе разрушаются сложные полигенные системы (или «коадаптированные комплексы»), которые в естественных условиях обеспечивают при­способление животных (через механизмы поведения) к изменяющимся и часто неблагоприятным внешним условиям.

Среди лабораторных мышей также были обнаружены генетичес­кие группы, у которых доля правильных решений задачи достоверно превышала случайную. Это были мыши с робертсоновской транслока­цией (слиянием) хромосом Rb(8,l7)Jfern. В начале этого исследования способность к экстраполяции была проанализирована у значитель­ного числа мышей с различными нарушениями кариотипа, в част­ности с робертсоновскими транслокациями разных хромосом. У жи­вотных с большинством таких мутаций доля правильных решений теста также не отличалась от 50%-го случайного уровня. В то же время мыши, у которых было слияние хромосом 8 и 17 (транслокации Rb(8,17)llem и Rb(8,17)6Sic; оно возникло совершенно независимо и найденно в разных лабораториях), оказались способными к экстра­поляции. Рис. 9.1В показывает, что мыши со слиянием хромосом 8 и 17 (3-5) достоверно решали задачу на экстраполяцию, тогда как мыши с нормальным кариотипом (1,2) и со слиянием других хромо­сом (6) задачи не решали.

Мыши с этой хромосомной мутацией, в течение более 20 лет разво­дившиеся в нашей лаборатории, устойчиво показывали отличный от случайного уровень решения задачи на экстраполяцию. Позднее мы ис­следовали этот вопрос с использованием уникальной генетической

Рис. 9.1. Успешность решения теста на экстраполяцию животными раз­ных генетических групп (пояснения в тексте).

А — решение теста лисицами; Б — крысами; В — мышами. Высота столбца соответствует доле правильных решений задачи при первом (ближний ряд) и многократных (дальний ряд) предъявлениях задачи.

модели — мышей 4 инбредных линий, которые попарно различались либо по генотипу (СВА и C57BL/6J), либо по наличию или отсут­ствию этой транслокации (Полетаева, 1998).

р Эксперименты с животными этих линий показали, что усиле­ние способности к решению теста на экстраполяцию и другие особенности поведения, а также особенности обмена катехола-минов у этих мышей связаны именно с наличием в их кариотипе С данной робертсоновской транслокации.

Возможно, что причиной, лежащей в основе этих изменений в функции ЦНС при данной хромосомной перестройке, могут быть из­менения в пространственном расположении генетического материала в интерфазном ядре, возникшие как следствие слияния хромосом.

Данные по различиям способности к экстраполяции у животных, отличающихся друг от друга генетически, естественно, не стоят особ­няком, а являются частью огромной «базы данных», созданной к сегод­няшнему дню учеными, работающими в области генетики поведения.

Генетические исследования затрагивают практически все формы поведения, в том числе и способность к обучению, и способность к формированию пространственных представлений. Для того чтобы вкрат­це познакомиться с этим материалом, необходимо сначала дать крат­кий очерк основных методологических особенностей данного направ­ления. Далее приводятся примеры использования генетических мето­дов для изучения когнитивных способностей животных, а также краткое описание исследований генетических закономерностей пси­хических способностей человека.

Дата добавления: 2014-01-07