Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц

Транспирация.

Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.

Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:

это верхний двигатель тока воды,

это защита от перегрева,

это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.

Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.

Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Выражается формулой:

Т_р= DС г Н₂О _

år м^2.1час,

где Т_{р -} интенсивность транспирации, DС - градиент концентрации водяного пара между транспирирующей поверхностью и окружающим воздухом, år - сумма диффузионных сопротивлений листа (устьичного, кутикулярного и сопротивления пограничного слоя).

Сопротивление пограничного слоя зависит от ветра, при отсутствии ветра оно максимально, чем больше ветер, тем оно меньше.

Кутикулярное диффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярного слоя, чем она больше, тем больше сопротивление.

Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.

Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.

Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха.

Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха. При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.

Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10^оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.

Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:

устьичная регуляция,

внеустьичная регуляция.

Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.

С физической точки зрения основой испарения из устьица является физический механизм испарения с ограниченных поверхностей очень маленькой площади. При этом имеет значение величина снижения упругостиводяного пара (F-f) и расстояние (l), на протяжении которого поддерживается эта разница, которая определяет градиент дефицита насыщения.

F-f

D D = - --------

l

При этом скорость испарения V будет пропорциональна градиенту насыщения, а А - постоянная, определяемая прочими условиями, влияющими на скорость испарения:

F-f

V = А - --------

l

Поскольку речь идет об ограниченных поверхностях (устьице), то краевое испарение за счет меньшей величины l₂ будет выше, чем в центре, т.е.:

F-f F-f

--- - > - -----

l₂ l₁

Применительно к испарению с площади круга формула скорости испарения принимает вид

V = k R^2,

где k - значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R - радиус круга.

При испарении с малых поверхностей, когда доля участия краевого испарения значительна, формула видоизменяется в

V = k Rⁿ,

где n - положительное число между 1 и 2, т.е.2 >n>1. В случае малых площадей, таких как отверстие устьичной щели, n становится равным 1. Таким образом определяющим становится фактор k, т.е. суммарное значение факторов окружающей среды и суммарное количество устьиц на листе.

В устьичной транспирации ведущими факторами являются:

количество устьиц на единицу листовой поверхности,

форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),

наличие ионов К⁺ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),

наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица) (пример - мутант томата wilty),

концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0,03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),

наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),

наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который "сдувает" испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния).

Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 А^о, т.е. около 0,00001мм, однако в листе имеющем много кутикулярных пор скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.

Различают три вида движения устьиц (з акрытие и открытие устьиц):

фотоактивные (под действием солнечного света),

гидроактивные (при потере воды),

гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).

Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной - в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.

Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения.

Дата добавления: 2014-01-07