Цитоплазма, її структура і основні властивості: в’язкість, еластичність, ізоелектрична точка, подразливість, рух та вибіркова проникність

Цитоплазма – напіврідка, прозора і в’язка гомогенна масса, розташована під клітинною оболонкою (сукупність пограничних мембран – плазмалеми, тонопласту і мезоплазми). Хімічний склад цитоплазми: вода – 80-90-%, білки – 10-12%, ліпіди – 2-3%, цукри – 1-2%, мінеральні речовини – 1-1,5%.

Плазмалема – цитоплазматична мембрана, яка відділяє цитоплазму від зовнішнього середовища, а тонопласт оточує вакуолю. Плазмалема товстіша (7,5 нм) від тонопласта (6 нм), оскільки має складнішу будову і виконує бар’єрну, ферментативну,акцепторну і регуляторну функції.Тонопласт містить специфічні транспортні білки і є менш проникним, ніж плазмалема.

Мезоплазма складається з безструктурованої частини цитоплазматичного матрикса (гіалоплазми) і занурених в нього структурних елементів. За хімічною природою гіалоплазма є колоїдним розчином білків. За даними Н.І. Якушніної вона складається з 80-85% води. Суха речовина цитоплазми приблизно на 75% складається з білків. Крім цього в цитоплазмі містяться жири і жироподібні речовини 15-20%, незначна кількість вуглеводів 1-2% і мінеральних солей 1%. Цитоплазматичний матрикс володіє властивостями колоїдної системи і під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів легко змінює свій фізико-хімічний стан: від рідкого (стан золя) до майже твердого, студневидного (стан геля). Вважають, що міксотропні властивості цитоплазматичного матрикса зумовюються наявністю в ньому нитковидних утворів – мікрофіламентів. Кожний мікрофіламент складається з двох спірально закручених одна навколо одної ниток глобулярного білка – актину.

Мікрофіламенти можуть утворювати складну молекулярну сітку, надаючи цим самим матриксу властивості твердого тіла або розпадатись, зумовлюючи властивості рідини. Це проходить тоді, коли білки перебувають у високодисперсному стані, тобто, коли вони заряджаються одноіменними зарядами і оточуються водними оболонками – гідратною і дифузною, які перешкоджають їх злипанню. Мікротрубочки разом з мікрофіламентами формують структуру цитоскелету.

Значення і знак заряду залежить від рН клітинного вмісту. Зворотні переходи із золя в гель визначаються величиною рН. Відомо, що для кожного білка є одне значення рН (ізоелектрична точка), при якому його частинка стає нейтральною. Ізоелектрична точка більшості білків рослинних тканин знаходиться в межах слабокислих значень рН, а рН всередині клітини близька до нейтральної (6,3 – 7,0). Тому білки цитоплазматичного матриксу, як правило, заряджаються негативно. При відхиленні рН клітинного соку в ту чи іншу сторону від рН відповідної ізоелектричної точки, білкові молекули сумарно заряджаються позитивно, або негативно, відштовхуються одна від одної і тим самим сприяють утримуванню високодисперсного стану колоїдів цитоплазми.

Ступінь дисперсності колоїдів цитоплазматичного матриксу змінюється під впливом факторів, які руйнують водні оболонки білкових молекул (кислоти, луги, висока температура). Внаслідок обезводнення молекули білків втрачають природну просторову структуру і коагулюють. При цьому цитоплазма втрачає свої життєво важливі властивості.

В’язкість – це здатність цитоплазми виявляти опір переміщенню одних частин (іони, молекули, органели) відносно інших. В’язкість цитоплазми зумовлюється її фізико – хімічним станом (золя і геля), в основі якого лежить взаємодія між мікрофіламентами. Тому цитоплазма володіє так званою структурною в’язкістю, ступінь якої визначається її оводненням і специфікою будови мікрофіламентів.

На різних етапах розвитку рослини ступінь в’язкості цитоплазми їх клітин змінюється. У фазі поділу клітини в’язкість висока, у фазі розтягу вона знижується в результаті сильного оводнення цитоплазматичного матрикса, а під час диференціації клітини знов зростає, внаслідок відведення води з колоїдів цитоплазми у вакуолю. Ступінь в’язкості цитоплазми клітин різних органів залежить і від їх віку. Зміна ступеня вязкості цитоплазми в онтогенезі органа відображає зміни її в онтогенезі клітини. В онтогенезі рослини в’язкість цитоплазми зростає до фази бутонізації, потім у фазі цвітіння знижується, а після закінчення цвітіння знов збільшується. Висока в’язкість цитоплазми характерна для клітин органів, які перебувають у стані спокою (насіння, бульби, цибулини). Зниження в’язкості цитоплазми відповідає більш інтенсивному обміну, тоді, як підвищена в’язкість, але не дуже висока, корелює з більшою стійкістю організму проти несприятливих умов навколишнього середовища.

Ступінь в’язкості цитоплазми залежить і від генотипу рослини, який визначає специфіку структури білків мікрофіламентів.

В’язкість цитоплазми зумовлюється також характером екотипу рослини. У видів степів і пустинь – вона висока, у мезофітів – трохи нища, а у водяних рослин – лише трохи перевищує вязкість води.

На в’язкість цитоплазми впливають не тільки внутрішні, але і зовнішні фактори. При низькій температурі тепловий рух мікрофіламентів загальмовується. Це сприяє стабілізації їх молекулярної сітки і підвищує в’язкість. При зростанні температури сітка мікрофіламентів руйнується і цитоплазма переходить у рідкий стан. В’язкість цитоплазми залежить і від наявності в середовищі тих чи інших катіонів: одновалентні катіони (К⁺, Na⁺, Li⁺) понижують її, а двох- і трьохвалентні (Ca²⁺, Mg²⁺, Al³⁺) – підвищують.

Еластичність – це здатність цитоплазми відновити свою форму після деформуючої дії. Вона зумовлюється пружністю мікрофіламентів, а також здатністю клітинної мембрани змінювати розміри своєї поверхні за рахунок швидкого руйнування (при плазмолізі) і наступного утворення (при деплазмолізі) окремих ділянок. Еластичність має пристосувальне значення. Рослини з більш високою еластичністю цитоплазми краще витримують умови недостатньої зволоженості. У ксерофітів вона приблизно у 3 рази вища, ніж у мезофітів, що дозволяє першим переносити тривале обезводнення без істотних пошкоджень цитоплазми.

Еластичність цитоплазми змінюється протягом онтогенезу рослини. Зокрема, під час цвітіння, у більшості рослин, вона дещо знижується. Чим вища еластичність цитоплазми, тим важче її плазмолізувати.

Рух – властивий практично всім живим активно фунціонуючим клітинам. В одних рослин цитоплазма рухається з великою швидкістю (клітини листків водних рослин, епідермальні волоски гарбузових і гліоксиневих, волоски тичинкових ниток традесканції), в інших рух ледве помітний.

Залежно від будови клітин розрізняють декілька видів руху цитоплазми.

Коливальні рухи найбільш поширені. При цьому одні частинки цитоплазми перебувають у спокої, інші рухають у напрямку до периферії, а деякі - в напрямку до центра клітини. Ці рухи непостійні і випадкові, вони забезпечуються енергією, яка звільняється в результаті обміну речовин.

Ротаційні (циклоз або колові) – характерні для клітин, у яких цитоплазма розміщується лише по периферії, бо клітини мають велику центральну вакуолю. Разом з потоком цитоплазми переміщаються органели, в тому числі і добре видимі під світловим мікроскопом хлоропласти.

Циркуляційні рухи характерні цитоплазмі клітин, які мають декілька великих вакуолей (наприклад, у волосках тичинкових ниток традесканції). Цей рух зводиться до переміщення цитоплазми в різних напрямках по цитоплазматичних тяжах, які розділяють вакуолі. Фонтануючі рухи займають проміжне місце між циркуляційними та ротаційними. Їх можна спостерігати в кореневих волосках, в пилкових трубках багатьох рослин. В основі рухів цитоплазми лежить хвилеподібне скорочення мікрофіламентів, яке проходить у результаті хімічної взаємодії іхніх білків – актину і міозину. Витягнуті молекули міозину або вільно розміщуються в цитоплазмі, або зв’язуються з мембранами, або з актиновими нитками. Скорочення мікрофіламентів проходить при утворенні актиноміозинового комплексу. Завдяки міозину, який володіє АТФ-азною активністю, хімічна енергія АТФ перетворюється в механічну енергію ковзання ниток цих двох білків відносно один одного.

Рух цитоплазми активізує перетворення метаболітів і цим самим прискорює обмін речовин і енергії в клітині.

Рух цитоплазми – активний процес, який супроводжується затратою енергії АТФ. Тому він протікає при певному температурному оптимуміі відповідному значенні рН середовища (4,5-5,0). Швидкість руху цитоплазми збільшується під впливом факторів, які сприяють утворенню АТФ в процесі фотосинтезу або дихання, а саме – освітлення і кисень.

Вибіркова проникність – це здатність цитоплазми пропускати різні речовини з неодинаковою швидкістю. Вибіркова проникність зумовлена наявністю граничних мембранних шарів і властива тільки живій цитоплазмі.

Проникність цитоплазми збільшується при підвищенні температури і освітлення, при водному дефіциті, а також при старінні клітини – в результаті порушення природньої структури мембран.

Подразливість – це здатність клітини адекватно реагувати на дію факторів зовнішнього і внутрішнього середовища. При відсутності подразника цитоплазматична мембрана володіє так званим потенціалом спокою. Він виникає в результаті асиметричного розподілу по обидві сторони мембрани певних іонів через її неодинакову проникність. На зовнішній стороні зосереджуються іони Ca²⁺, Na⁺, а на внутрішній – іони K⁺, Cl^-, внаслідок чого остання заряджається негативно по відношенню до зовнішньої та на деякий час стає навіть позитивним. Потенціал протилежного знаку, який виникає в мембрані в результаті подразнення, називається потенціалом дії (ПД). Тривалість існування ПД – декілька секунд. Після короткочасного підвищення проникності мембран для іонів Са²⁺ і Сl^- зростає її проникність для іонів К⁺. Вони пересуваються за градієнтом концентрації із клітини в оточуюче середовище і нагромаджуються на зовнішній сторoні мембрани, так що її позитивний заряд по відношенню до внутрішньої сторони поступово збільшується. Починається відновлення потенціалу спокою.

Подразливість має велике пристосувальне значення. Вона пов’язана із затратою енергії АТФ.

Тому фактори, які гальмують синтез АТФ (пониження температури, недостача кисню) знижують здатність цитоплазми до сприйняття подразнення.

Дата добавления: 2014-01-07