Основні шляхи окислення дихальних субстратів

Дихання рослин.

Утворені в результаті фотосинтезу цукри та інші органічні речовини використовуються клітинами рослинного організму у якості поживних речовин. Найважливішим етапом живлення органічними речовинами на клітинному рівні виступає процес дихання.

Клітинне дихання – це окислюючий розпад органічних поживних речовин на більш прості неорганічні з вивільненням енергії, яка використовується клітиною для процесів життєдіяльності.

Наукові основи про роль О₂ в диханні були закладені працями А.Лавуазьє, Я.Інгенхауза, І.Бородіна, О.Баха, К.Енглера. У другій половині 19 ст. загальне рівняння цього процесу прийняло наступний вигляд:

С₆Н₁₂О₆+6О₂=6СО₂+6Н₂О+Е

О.М. Бах вважав, що біологічне окислення пов'язане з відніманням від субстрату електронів чи протонів. Ця гіпотеза О.М. Баха надалі була розвинута В.І. Палладіним у струнку теорію хімізму дихання. Положення його теорії про анаеробну й аеробну фази дихання та про роль води у цих процесах повністю підтвердилися.

Завдяки роботам Костичева, Нейберга стало очевидно, що дихання і всі види бродіння пов'язані між собою через піровиноградну кислоту і що існує генетичний зв'язок між диханням та бродінням.

Окислення субстратів у ході дихання здійснюється ферментами. Ферменти, як біокаталізатори, мають ряд особливостей: високу активність, специфічність та лабільність. Ці властивості забезпечують можливість тонкої регуляції обміну речовин на рівні ферментів.

Існує 4 способи окислення:

1. віднімання е^-;

2. віднімання водню;

3. приєднання О₂;

4. утворення проміжної гідратованої сполуки з подальшим відніманням двох електронів і протонів.

Оксидоредуктази

Оскільки окислення однієї речовини – Д (донора е^- чи Н⁺) пов'язано з відновленням іншої сполуки – А (їхнього акцептора), то ферменти, які каталізують ці реакції, називають оксидоредуктазами. Існує декілька груп оксидоредуктаз.

Анаеробні дегідрогенази – передають електрони різним проміжним акцепторам, аеробним дегідрогеназам, але не О². Це двокомпонентні ферменти, коферментом яких може бути НАД⁺ (алкоголь-, лактат-, малатдегідрогенази) або НАДФ⁺ (ізоцитрат-, глюкозофосфатдегідрогенази). При окисленні субстрату НАД⁺ (НАДФ⁺) перетворюється у відновлену форму НАДН (НАДФН), а другий протон субстрату дисоціює у середовище.

Аеробні дегідрогенази - передають е^- різним акцепторам, в тому числі й О². Це також двокомпонентні ферменти – флавопротеїни. Крім білку до їх складу входить міцно зв'язана простетична група – рибофлавін (вітамін В₂). Розрізняють два коферменти цієї групи: флавінмононуклеотид (ФМН) і флавінаденіндинуклеотид (ФАД).

Оксидази - здатні передавати е^- лише О₂. При цьому утворюється:

вода – на О² переноситься 4 е^-,

пероксид водню – на О² переноситься 2 е^-,

супероксидний аніон кисню (О^2-) – на О² переноситься 1 е^-.

Н₂О₂ і О^2- – токсичні і в клітинах швидко трансформуються на воду й кисень.

Серед оксидаз важливу роль відіграють залізовмісні ферменти й переносники, які відносяться до цитохромної системи. До неї входять цитохроми (в, с₁, с) і цитохромоксидаза (цит.а+а₃). Уся система передає е^- від флавопротеїнів на молекулу кисню. В ланцюгу дихання напрям передачі е- визначається величиною окисно-відновного потенціалу цитохромів:

цит. В → цит. с₁ → цит. с → цит. а+а₃ → О₂.

Усі компоненти цитохромної системи містять залізопорфіринову простетичну групу. Інгібіторами цитохромоксидази є СО, ціанід, азид. У рослинних мітохондріях існує оксидаза, яка не пригнічується цими речовинами і називається альтернативною оксидазою. Рослинні тканини містять також немітохондріальні оксидази: поліфенолоксидазу, аскорбатоксидазу, групу пероксидаз, каталазу.

Оксигенази – активують кисень, в результаті чого він приєднується до органічних сполук:

- диоксигенази – приєднують 2 атоми кисню;

- гідроксилази – приєднують 1 атом кисню (монооксигенази).

В якості донора е^- оксигенази використовують НАД(Ф)Н, ФАДН₂ та ін.. Беруть участь у гідроксилюванні багатьох ендогенних сполук (амінокислот, фенолів, стеринів), а також у детоксикації чужорідних токсичних речовин.

Дата добавления: 2014-01-07