Окислювальне фосфорилювання

Перенос е^- від НАДН до молекулярного кисню через ЕТЛ мітохондрій супроводжується втратою вільної Е. При цьому утворюється АТФ. Це було встановлено працями В. Енгельгарда, В. Беліцера, Г.Калькара. Процес фосфорилювання АДФ з утворенням АТФ, спряжений з переносом е^- по ЕТЛ мітохондрій, отримав назву окислювального фосфорилювання.

Хеміосмотична теорія. Потік е^- через систему молекул-переносників супроводжується транспортом іонів Н⁺ через внутрішні мембрани мітохондрій. В результаті на мембрані створюється електрохімічний потенціал іонів Н⁺, який включає осмотичний (хімічний) і електричний градієнти (мембранний потенціал). Електрохімічний трансмембранний потенціал іонів Н⁺ і виступає джерелом енергії для синтезу АТФ за рахунок зворотного транспорту іонів Н⁺ через протонний канал мембранної Н⁺-АТФази.

Теорія Мітчела виходить із того, що переносники перешнуровують мембрану, чергуючись таким чином, що в одну сторону можливий перенос е^- і Н⁺, а у зворотну - лише е^-В результаті іони Н⁺ накопичуються на одній стороні мембрани. Створений таким чином запас Е використовується для синтезу АТФ як результат розрядки мембрани при зворотному (по градієнту концентрації) транспорті протонів через АТФ-азу, яка працює в даному випадку як АТФ-синтетаза. Спряження дифузії протонів із синтезом АТФ здійснюється за допомогою АТФ-азного комплексу, який називається фактором спряження F₁.

F₁- водорозчинний білок, який складається з дев’яти субодиниць. Білок F₁ є АТФ-азою і пов'язаний з мембраною через інший білковий комплекс F₀, який перешнуровує мембрану. F₀ не має каталітичної активності і служить каналом для транспорту іонів Н⁺ через мембрану до F₁. За останні роки хеміосмотична гіпотеза Мітчелла отримала цілий ряд експериментальних підтверджень.

Різноманітність шляхів переносу е^- і Н⁺. Завершальний етап багатьох процесів окислення полягає в переносі е- на кисень. Він каталізується термінальними оксидазами. Оксидазні системи такого роду локалізовані в мітохондріях, в ЕР, плазмалемі, цитоплазмі.

Головна редокс-система клітини – дихальний ланцюг внутрішньої мембрани мітохондрій. Її термінальні оксидази – цитохромоксидаза й альтернативна оксидаза.

В цитоплазмі функціонують 3 редокс-системи. Їх термінальні оксидази: аскорбатоксидаза; поліфенолоксидаза, флавопротеїнові оксидази, котрі окислюють різні субстрати. В мембранах ЕР локалізовано два редокс-ланцюги. В одному з них при окислені НАДН з участю флавопротеїнів і цит. в5 відбувається оксигеназна реакція, що приводить до утворення ненасичених зв’язків у жирних кислот. У другому субстратом виступає НАДФН, а завершує ланцюг цит. Р-450, який, використовуючи кисень, гідроксилює багато різних сполук.

Дата добавления: 2014-01-07