Стійкість до посухи та високих температур

Вплив нестачі води на рослину. Брак води в тканинах рослин наступає, коли втрата води при транспірації перевищує її надходження. Водний дефіцит може виникнути в жарку сонячну погоду до середини дня, при цьому збільшується сисна сила листків, що активує надходження води з ґрунту. Звичайно при в’яненні листків водний дефіцит їх відновлюється у вечірні і нічні години (тимчасове в’янення). Глибоке в’янення спостерігається при відсутності в ґрунті доступної для рослини вологи. Воно найчастіше приводить рослину до загибелі.

Характерна ознака стійкого водного дефіциту – його збереження в тканинах ранком, а також припинення виділення пасоки із зрізаного стебла. При тривалому в’яненні знижується активність ферментів синтезу й активуються гідролітичні процеси, зокрема протеоліз, що веде до збільшення вмісту в клітинах низькомолекулярних білків. У результаті гідролізу полісахаридів у тканинах накопичуються розчинні вуглеводи, відтік яких з листків уповільнюється. Під впливом посухи в листках знижується кількість РНК внаслідок зменшення її синтезу й активації рибонуклеаз. У цитоплазмі спостерігається розпад полірибосомних комплексів. Зміни, що стосуються ДНК, відбуваються лише при тривалій посусі. Через зменшення вільної води зростає концентрація вакуолярного соку. Змінюється іонний склад клітин, полегшуються процеси виходу з них іонів.

У більшості випадків сумарний фотосинтез при нестачі вологи знижується, хоча іноді на початкових етапах зневоднення спостерігається деяке збільшення його інтенсивності. Зниження швидкості фотосинтезу може бути наслідком: 1) нестачі СО₂ через закривання продихів; 2) порушення синтезу хлорофілів; 3) роз’єднання транспорту електронів і фотофосфорилювання; 4) змін у фотохімічних реакціях і реакціях відновлення СО₂; 5) порушення структури хлоропластів; 6) затримки відтоку асимілятів з листків при тривалому водному дефіциті.

При зневодненні в рослин, не пристосованих до посухи, значно підсилюється інтенсивність дихання (можливо, через велику кількість субстратів дихання – цукрів), а потім поступово знижується. У засухостійких рослин у цих умовах істотних змін дихання не спостерігається, або відзначається невелике посилення.

В умовах водного дефіциту швидко гальмуються клітинний поділ і особливо розтягування, що приводить до формування дрібних клітин. Внаслідок цього затримується ріст самої рослини, особливо листків і стебел. Ріст коренів на початку посухи навіть прискорюється і знижується лише при тривалій відсутності води в ґрунті. Корені реагують на посуху рядом захисних пристосувань: зкорковінням, суберинізацією екзодерми, прискоренням диференціації клітин, що виходять з меристеми, і ін.

Вплив перегріву на фізіологічні процеси. Під час посухи поряд зі зневодненням відбувається перегрів рослин. При дії високих температур (35°С і вище) спостерігають зміни в'язкості цитоплазми: частіше збільшення, рідше зниження. Зростання в'язкості цитоплазми сповільнює її рух. Висока температура збільшує концентрацію клітинного соку і проникність клітин для сечовини, гліцерину, еозину й інших сполук. В результаті екзоосмосу речовин, розчинених у клітинному соці, поступово знижується осмотичний тиск. Однак при температурах вище 35°С знову відзначається ріст осмотичного тиску через посилення гідролізу крохмалю і збільшення вмісту моносахаридів.

Процес фотосинтезу більш чутливий до дії високих температур, ніж дихання. При високотемпературному стресі значно активується гідроліз полімерів. Розпад білків йде з утворенням аміаку, що може мати отруйну дію на клітини в нестійких до перегріву рослин. У жаростійких рослин спостерігається збільшення вмісту органічних кислот, що зв'язують надлишковий аміак. Ще одним способом захисту від перегріву може служити посилена транспірація, яка забезпечується могутньою кореневою системою. В інших випадках (сукуленти) жаростійкість визначається високою в'язкістю цитоплазми і підвищеним вмістом міцно зв’язаної води.

У сільськогосподарській практиці для підвищення жаростійкості рослин застосовують позакореневу обробку 0,05%-вим розчином солей цинку.

Пристосування рослин до посухи.

У рослин посушливих місць проживання – ксерофітів – виробилися пристосування, що дозволяють переносити періоди посухи.

Рослини використовують три основні способи захисту:

1) запобігання зайвої втрати води клітинами (уникнення висихання),

2) перенесення висихання,

3) уникнення періоду посухи.

Найбільш загальними є пристосування для збереження води в клітинах.

Група ксерофітів дуже різнорідна. По здатності переносити умови посухи їх розділяють на наступні типи (по П.А. Генкелю):

1. Сукуленти (по Н.А. Максимову – несправжні ксерофіти) – рослини, що запасають вологу (кактуси, алое, молодило, молочай). Вода концентрується в листках чи стеблах, покритих товстою кутикулою, волосками. Транспірація, фотосинтез і ріст здійснюються повільно. Вони погано переносять зневоднення. Коренева система розростається широко, але не глибоко.

2. Hесукулентні види. За рівнем транспірації поділяються на кілька груп:

а) справжні ксерофіти (евксерофіти – полин, вероніка, дивина, ведмеже вушко та ін.). Рослини з невеликими листками, часто опушеними, жаростійкі, транспірація невисока, здатні витримувати сильне зневоднення, у клітинах високий осмотичний тиск. Коренева система сильно розгалужена, але знаходиться на невеликій глибині.

б) напівксерофіти (геміксерофіти – шавлія, різак, верблюжа колючка і ін.). Володіють інтенсивною транспірацією, яка підтримується діяльністю глибокої кореневої системи, що часто досягає ґрунтових вод. Погано переносять зневоднення й атмосферну посуху. В'язкість цитоплазми невелика.

в) степоксерофіти – степові злаки (ковила й ін.). Пристосовані до перенесення перегріву, швидко використовують вологу літніх дощів, але витримують лише короткочасний брак води в ґрунті.

г) пойкілоксерофіти (синьо-зелені водорості, лишайники й ін.) не можуть регулювати свій водний режим і при значному зневодненні впадають у стан спокою (анабіоз). Здатні переносити висихання.

3. Ефемери – рослини з коротким вегетаційним періодом, що збігається з періодом дощів (спосіб уникнення посухи в засушливих місцях проживання). Вивчаючи фізіологічну природу посухостійкості ксерофітів, Н.А. Максимов (1953) показав, що ці рослини не є посухолюбними: достаток води в ґрунті сприяє їх інтенсивному росту. Стійкість до посухи полягає в їхній можливості переносити втрату води.

Рослини-мезофіти також можуть пристосовуватися до посухи. Вивчення пристосувань листків до несприятливих умов водопостачання показало, що анатомічна структура листків різних ярусів на тій самій рослині залежить від рівня водопостачання, освітленості і т.д. Чим вище по стеблу розташовані листки, тим дрібніші їхні клітини, більше продихів на одиницю поверхні, а розмір їхній менший, густіша мережа провідних пучків, сильніше розвинута палісадна паренхіма і т. д. Такого роду закономірності змін листкового апарату одержали назву закону Заленського. Оскільки подібні особливості будови властиві ряду ксерофітів, така структура листків отримала назву ксероморфної. Отже, виникнення ксероморфної структури листків – одне з анатомічних пристосувань до браку води, так само як занурення продихів у тканини листка, опушенність, товста кутикула, редукція листків і ін.

Біохімічні механізми захисту запобігають зневодненню клітин, забезпечують детоксикацію продуктів розпаду, сприяють відновленню порушених структур цитоплазми. Високу водоутримуючу здатність цитоплазми в умовах посухи підтримує нагромадження низькомолекулярних гідрофільних білків, що зв'язують гідратними оболонками значні кількості води. Цьому сприяє також взаємодія білків із проліном, концентрація якого значно зростає в умовах водного стресу, а також збільшення в цитоплазмі вмісту моносахаридів.

Цікавим пристосуванням, що зменшує втрату води через продихи, володіють сукуленти. Завдяки особливостям процесу фотосинтезу (Сам-метаболізм) у денні години в умовах високої температури і сухого повітря пустелі їхні продихи закриті, оскільки СО₂ фіксується вночі.

Посуха викликає істотні перебудови в гормональній системі рослин: зменшується вміст гормонів-активаторів росту – ауксину, цитокініну, гіберелінів, стимуляторів росту фенольної природи і зростає рівень абсцизової кислоти і етилену. В умовах посухи від швидкості зупинки процесів росту часто залежить виживання рослини. При цьому на ранніх етапах посухи, очевидно, головну роль відіграє стрімке зростання вмісту інгібіторів росту, оскільки навіть в умовах збалансованого водопостачання клітин термінові реакції закривання продихів у рослин здійснюються за рахунок прискореного збільшення вмісту АБК. Крім того, АБК сприяє запасанню гідратної води в клітині, оскільки активує синтез проліну. АБК гальмує також синтез РНК і білків, а накопичуючись в коренях, затримує синтез цитокініну. Таким чином, збільшення вмісту АБК при водному дефіциті зменшує втрату води через продихи, сприяє запасанню гідратної води білками і переводить обмін речовин клітин у режим «спокою».

В умовах водного стресу відбувається значне виділення етилену. Так, у листках пшениці при зменшенні вмісту води на 9% утворення етилену зростає в 30 разів протягом 4 год. У багатьох рослин при дії посухи (повітряної і ґрунтової) виявлено також нагромадження інгібіторів росту фенольної природи (хлорогенової кислоти, флавоноїдів, фенолкарбонових кислот). Відзначені вище зміни вмісту фітогормонів-інгібіторів спостерігаються в рослин-мезофітів при посусі. У пойкілоксерофітів, що переходять при настанні посухи в стан анабіозу, припинення росту не пов'язано з нагромадженням інгібіторів росту.

Посухостійкість сільськогосподарських рослин підвищується в результаті передпосівного загартування. Адаптація до зневоднення відбувається в насінні, що перед посівом після одноразового намочування знову висушується. Для рослин, вирощених з такого насіння, характерні морфологічні ознаки ксероморфності, що корелюють з їхньою більшою посухостійкістю.

Дата добавления: 2014-01-07