Механізми захисту

Стійкість рослин до хвороб заснована на різноманітних механізмах захисту. У цілому ці механізми розділяють на: 1) конституційні, тобто присутні в тканинах рослини-господаря до інфекції, і 2) індуковані, що виникають у відповідь на контакт із паразитом чи його позаклітинними виділеннями.

Конституційні механізми включають:

а) особливості структури тканин, що забезпечують механічний бар'єр для проникнення інфекції;

б) здатність до виділення речовин з антибіотичною активністю (наприклад, фітонцидів);

в) створення в тканинах нестачі речовин, життєво важливих для росту і розвитку паразита.

Індуковані механізми стійкості визначаються реакцією рослини-господаря на інфекцію:

а) у всіх випадках підсилюються дихання і енергетичний обмін рослини,

б) накопичуються речовини, що забезпечують загальну неспецифічну стійкість (фітонциди, феноли і продукти їхнього окислення – хінони, таніни та ін),

в) створюються додаткові захисні механічні бар'єри,

г) виникає реакція надчутливості,

д) синтезуються фітоалексини.

Загальна стратегія захисту рослин полягає в тому, щоб не допустити впливу паразита на свої клітини чи локалізувати інфекцію і привести патоген до загибелі.

При цьому реакції рослини на ураження некротрофами і біотрофами будуть неоднаковими. Захистом проти токсинів і екзоферментів некротрофа служить їх дезактивація у клітинах рослини. Стійкість до біотрофів створюється за допомогою механізмів пізнавання паразита, включення реакції надчутливості для утворення зони некрозу. Це позбавляє патогена життєво необхідних компонентів живлення, з подальшим знищенням його в цій зоні за участю синтезованих у відповідь на інфекцію фітоалексинів.

Стійкість до некротрофів забезпечують наступні механізми: 1) детоксикація токсинів паразита; 2) втрата стійкими рослинами чутливості до спеціалізованих патотоксинів; 3) зв'язування токсину в сприйнятливих рослин з рецептором у плазмалемі господаря; 4) затримка синтезу екзоферментів паразита шляхом маскування їхніх субстратів; 5) ушкодження клітинних стінок паразита ферментами рослини-господаря – хітиназою, глюканазою і т.д.

Механічні компоненти захисту. Спори патогена (чи сам патоген) спочатку повинні утриматися на поверхні організму. Цьому в багатьох рослин перешкоджає віск на кутикулі епідермальних клітин, який робить поверхню гладкою, погано змочуваною водою, що необхідно для проростання спор. Патогени (гриби, бактерії, віруси) долають цей бар'єр через продихи, сочевички, поранення, а гриби - через кутикулу, активно впливаючи на неї. Покривні тканини служать не тільки механічною перешкодою, але і токсичним бар'єром, тому що містять різноманітні антибіотичні речовини.

Важливу роль у неспецифічній стійкості рослин відіграють антибіотичні речовини – фітонциди, відкриті Б.П. Токіним у 20-х роках. До них відносяться низькомолекулярні речовини різноманітної будови (аліфатичні сполуки, хінони, глікозиди з фенолами, спиртами і т.д.), здатні затримувати розвиток чи убивати мікроорганізми. Виділяючись при пораненні (цибулі, часнику), леткі фітонциди захищають рослину від патогенів уже над поверхнею органів. Нелеткі фітонциди локалізовані в покривних тканинах. Усередині клітин вони можуть накопичуватися у вакуолях. При ушкодженнях кількість фітонцидів різко зростає, що запобігає можливе інфікування поранених тканин.

До антибіотичних речовин рослин відносять також феноли. При ушкодженнях, інфекціях у клітинах активується поліфенолоксидаза, яка окислює феноли до високотоксичних хінонів. Фенольні сполуки інактивують екзоферменти патогенів і необхідні для синтезу лігніну.

Фітоалексини – це низькомолекулярні антибіотичні речовини вищих рослин, що виникають в рослині у відповідь на контакт із фітопатогенами; при швидкому досягненні антимікробних концентрацій вони можуть виконувати захисну роль у фітоімунітеті. У здорових тканинах фітоалексини відсутні. Вони володіють антибактеріальною, фунгітоксичною і антинематодною дією. Фітоалексини – кінцеві продукти зміненого зараженням метаболізму рослини. Внаслідок розмаїтості рослин, патогенів і їхніх взаємодій велика і хімічна розманітність фітоалексинів. У бобових це ізофлавоноїди, у пасльонових – сесквітерпеноїдні речовини, у складноцвітих – поліацетилени і т.д. Крім того, в одній рослині у відповідь на інфекцію утворюється декілька фітоалексинів.

Багато високоспеціалізованих патогенів переборюють фітоалексиновий бар'єр, розкладаючи фітоалексини і (чи) припиняючи їхній синтез.

Дата добавления: 2014-01-07