Одревеснение клеточных оболочек

Механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в построении клетчатых стенок.

роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пектоз. В качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в семенах многих растений, особенно у однодольных, например, в клеточных стенках эндосперма многих пальм (в частности финиковой пальмы).

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и строение. Химики определяют их, как кальциевые-магниевые соли полимерной a -D галактуроновой кислоты, соединённые a -1,4-связями, т.е. мономером является галактуроновая кислота. Характерная особенность: пектиновые вещества сильно набухают в воде, а некоторые даже в ней растворяются. Легко они разрушаются и под действием щелочей и кислот.

Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти нацело состоят из пектиновых веществ.

Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы цементирующее оболочки смежных стенок, состоит обычно из пектиновых веществ, главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.

В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит также структурный белок, называемый экстенсином. Он является гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара арабинозы.

Сильному метаморфозу состава и структуры подвергаются оболочки при одревеснении, опробковении, ослизнении и минерализации. Одревеснение состоит в том, что часть целлюлозной толщи стенки пропитывается лигнином.

Ароматическое вещество лигнин является основным инкрустирующим веществом клеточной стенки. Это полимер с неразветлённой молекулой, состоящей из ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть конифериловый, синаповый и другие спирты.

Интесивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения роста клетки.

Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших слоях оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных сооружений. Лигнин, подобно бетонной массе, заполняет промежутки ячеек сетки; при этом арматура и заполнение образуют монолитное целое.

Одревеснение широко распространено в растительном царстве, за исключением низших растений и мохообразных.

У папоротникообразных одревеснение - явление довольно обычное; а у голосеменных и покрытосеменных распространено повсеместно; здесь одревеснение встречается во всех органах и в разнообразных тканях.

Понятно, что особенно сильному одревеснению подвержены клетки деревьев и кустарников. Так, древесина хвойных содержит 27-30 % лигнина, а древесина лиственных - 18-27 %.

Одревеснение понижает пластичность клеточных стенок, закрепляет их форму. Однако клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми десятки лет.

Лигнин обладает и консервирующими свойствами и потому действует как антисептик, придавая тканям повышенную стойкость по отношению к разрушительному действию грибов и бактерий.

При разложении в почве растительных остатков относительное содержание лигнина в них повышается. Несомненно, высокая стойкость лигнина играет большую роль при торфо- и углеобразовании. Кроме того, разрушение и конденсация лигнина в почве служит одним из факторов образования гумуса.

Дата добавления: 2014-01-06