Формирование и рост клеточных оболочек

Структурная организация клеточной оболочки

Минерализация клеточных оболочек

В более поздней стадии развития оболочки содержат минеральные вещества, причём в некоторых случаях в весьма значительных количествах. Эти вещества могут отлагаться и в толще оболочки и на её внутренней и наружной поверхности, или же в особых выростах клеточных стенок. По структуре эти отложения могут быть аморфными и кристаллическими.

Наиболее распространены отложения кремнезёма и солей извести.

Богаты кремнезёмом клетки кожицы стеблей и листьев хвощей, злаков, осок. Окремнение стенок свойственно и многим растениям из двудольных, особенно из семейства мареновых. Окремнению подвергаются жгучие волоски у крапивы двудольной.

Кальций встречается в клеточных оболочках в виде углекислой, щавелевокислой и пектиновокислой извести.

Широко распространено наличие кальция в срединной пластинке клеточных стенок.

Клеточная стенка, как мы видели, построена из немногих основных компонентов. Применение химических методов анализа позволило выявить, что:

соседние цепи целлюлозы в микро - и макрофибриллах связаны водородными связями;

молекулы гемицеллюлозы прикреплены к поверхности целлюлозных микрофибрилл также водородными связями;

некоторые молекулы гемицеллюлозы связаны с молекулами кислого пектина через молекулы нейтрального пектина;

сами пектиновые полимеры сшиваются между собой ионами кальция (Ca);

гликопротеины вероятно присоединены к молекулам пектина; и, наконец,

существуют ковалентные связи между лигнином и целлюлозой.

Таким образом, согласно этой модели, клеточную стенку можно рассматривать как единую гигантскую макромолекулу.

Даже молодые меристематические клетки снабжены первичной оболочкой. Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной стадии митоза - телофазе. Заключительная в телофазе стадия - процесс деления цитоплазмы на дочерние клетки называется цитокинезом.

В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами формируется бочкообразная система волокон, называемая фрагмопластом. Волокна фрагмопласта, так же как и волокна митотического веретена состоят из микротрубочек. В световом микроскопе видно, как в экваториальной плоскости фрагмопласта появляются мелкие капли, которые затем сливаются, образуя клеточную пластинку. Клеточная пластинка растёт центробежно до тех пор, пока не достигнет оболочки делящейся клетки. С помощью электронного микроскопа было установлено, что сливающиеся капельки - это пузырьки, отрывающиеся от аппарата Гольджи. Они в основном содержат пектиновые вещества, из которых формируется срединная пластинка, а мембраны пузырьков участвуют в построении плазматической мембраны по обеим сторонам пластинки. В это время из фрагментов трубчатого эндоплазматического ретикулума образуются плазмодесмы.

После образования срединной пластинки протопласт дочерних клеток откладывает на нее первичную оболочку.

Слой целлюлозы, который откладывается во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат и структурный белок - гликопротеин. Первичные оболочки могут и лигнифицироваться, хотя, как правило, лигнин им не свойственен.

Однако наиболее характерную часть первичной оболочки составляет пектиновый компонент. Он придаёт оболочке пластичность, позволяет ей растягиваться, по мере удлинения органов: корня, стебля, листа.

Пектиновые вещества способны сильно набухать, поэтому первичные оболочки содержат много воды (60-90%).

В целом, на долю гемицеллюлоз и пектиновых веществ, приходится 50-60 % сухого веса первичной оболочки, содержание целлюлозы не превышает 30 %, структурный белок занимает до 10%, лигнин, как правило, отсутствует.

Вторичное утолщение оболочек обычно начинается после прекращения роста клеток. При этом толщина оболочки увеличивается, а объём, запасаемый полостью клетки, сокращается.

Во многих случаях по завершении вторичного утолщения протопласты клеток отмирают, но клетки продолжают функционировать, выполняя главным образом механическую и опорную функцию.

В соответствие с механической функцией строение и химический состав вторичной оболочки сильно отличается от первичной. В ней значительно меньше воды и преобладают плотно сомкнутые микрофибриллы целлюлозы (40-50 %), в первичной оболочке - они расположены рыхло. Много во вторичных оболочках и лигнина - 25-30%, он придаёт оболочкам дополнительную жёсткость и прочность; гемицеллюлозы составлют 20-30% и практически нет пектиновых веществ.

Итак: лицо первичной оболочки составляют пектиновые вещества, в то время как вторичной - лигнин.

Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномерно. У некоторых специализированных водопроводящих клеток она имеет вид колец или спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к продольному растяжению и после отмирания.

Дата добавления: 2014-01-06