Транспорт речовин через біологічні мембрани

N n

N n

К_сері= ∑ Ч_j*K_j/ ∑Ч_j

j=1 j=1

де Чj — чисельність погодинників j-гo розряду, чол.;

Kj - тарифний коефіцієнт j-гo розряду.

Фонд тарифної заробітної плати відрядників (Фт.відр) виз­начається за формулою:

n

Фт.відр ⁼ ∑ Ті X Cl_і X Kсep,і.,грн

і=1

де Ті — сумарна трудомісткість робіт при і-тих умовах праці, н-год./рік;

С1.і. — годинна тарифна ставка відрядника першою розря­ду при і-их умовах праці, грн./год.;

Ксер.і — середній тарифний коефіцієнт відрядників при і-их умовах праці, який обчислюється:

К_{сер і} =∑ T_j*K_j/ ∑ T_j

j=1 j=1

де Tj — трудомісткість робіт по j-му розряду, н-год.

Просумувавши фонди тарифної заробітної плати погодин­ників і відрядників і доплати по преміальних системах, одер­жують фонд основної заробітної плати. Додавши до цього фонду інші види доплат, одержують годинний, денний, місяч­ний і річний фонди оплати праці.

Для розв’язку запропонованих задач у навчальному про цесі можна використовувати тарифну сітку, то містить умовні цифри.

Класифікація. Розрізняють: прямий і опосередкований транспорт. Прямий - без участі переносщиків, опосередкований - за їх участю. Наприклад, транспорт глюкози за участю переносщика.

Опосередкований транспорт здійснюється з витратою енергії (активний транспорт) або без витрати енергії (полегшена дифузія). Прямий транспорт завжди йде по типу пасивного транспорту.

З сказаного ясно, що другий варіант класифікації - це виділення двох основних видів транспорту речовин - пасивного і активного.

Третій варіант класифікації - транспорт із зміною архітектури мембрани (екзоцитоз, ендоцитоз) або без зміни структури мембрани (всі інші види транспорту).

Четвертий варіант класифікації - це транспорт, спряжений із переносом двох речовин (котранспорт), що може протікати по типі симпорта (дві речовини йдуть в одному напрямку - наприклад Nа + глюкоза) або по типу ангипорта (одна речовина йде в клітину, друга -з клітини або навпаки - Nа і K). Антипод котранспорту - звичайний транспорт, або уніпорт, тобто коли переноситься одна речовина, наприклад, молекули глюкози.

Пасивний транспорт. Розрізняють два його види - просту дифузію і полегшену дифузію. Проста дифузія йде відповідно до закону Фіка - за хімічним або електрохімічним градієнтом. Наприклад, в клітині натрію 14 ммоль, а в середовищі - 140 ммоль, в цьому випадку пасивний потік повинний бути спрямований в клітину. В живих системах цей вид транспорту використовуеться обмежено. Кисень, вуглекислий газ, вода - вони можуть у такий спосіб здійснювати перехід із клітини в середовище або навпаки. Важливо, що для пасивної простої дифузії речовина повинна бути жиророзчинна. Гiдрофiльнi речовини пройти у фосфолiпiдному шарі мембрани не можуть. В цілому, витрати енергії на цей процес не стається, тому що дифузія йде за градієнтом. Полегшена дифузія проходить по двох варiантах- за участю переносщиків або при наявності спецiалiзованих каналів. Виявлено, що в мембранах є спеціальні бiлки-переносщики, які специфiчно зв`язуються із транспортованою молекулою, сприяють її переносу за градіентом концентрації. Таким чином, витрат енергії не відбувається, а шлях через мембрану полегшується за рахунок наявності специфічного переносщика. Специфічність проявляється,наприклад, в тому, що D-iзомери цукрiв транспортуються таким чином, а L-iзомери нi, або L-амiнокислоти транспортуються, а D-амiнокислоти нi. Іонні канали - це iнтегральнi бiлки мембрани, яки виконують функцію транспорту для вiдповiдного iона. Селективнiсть каналу забезпечується за рахунок геометрiї (дiаметр селективного фiльтра), за рахунок внутрiшньоканального розташування заряджених частинок (наприклад, для катiон-пропускаючих каналiв - анiоннi частинки).Кожен iонний канал мiстить устя, селективний фiльтр, ворота i механiзм управління воротами. Частина каналів керується за рахунок різниці потенціалів на мембрані (потенцiал- залежнi іонні канали) - для цього поруч із каналом є електричний сенсор, що в залежності від величимни мембранного потенціалу або відчиняє ворота каналів, або тримає їх закритими. Другий варіант іонних каналів - ворота каналів керуються за рахунок рецептора, розташованого на поверхні мембрани: при взаємодії медiатора (лiганда) з цим рецептором може відбуватися відкриття іонних каналів. В деяких рецептокеруючих каналах між рецептором і ворiтним механізмом є проміжна стадія (посередник типу цАМФ, протеiнкiнизи i т.п.).

Селективнiсть iонних каналів багато в чому визначається геометрією каналу. Наприклад, кристалічний діаметр іона натрію - 0,19 нм, разом із гiдратною оболонкою його діаметр становить біля 0,3 нм. Устя каналу 0,3-0,5 нм. Для того, щоб пройти через канал (головне - через селективний фільтр), іон натрію або iнший іон повинен звільнитися від гiдратної оболонки і тільки в «голому» виглядi може пройти через канал. Занадто великий іон не може ввійти в канал, занадто маленький не спроможний віддати гiдратну оболонку в селективному фільтрі, тому не може вискочити з каналу.

Натрієві канали мають устя, селективний фільтр, ворiтний механізм. Ворота в них двох типів - активацiйнi (м-ворота) і iнактивацiйнi (h-ворота). В умовах спокою (МП=80 м, наприклад), активацiйнi ворота закриті, але готовi в будь-яку хвилину відчинитися, а iнактивацiйнi ворота відкриті. При зниженні МП (наприклад, до 60 м) активацiйнi ворота вiдчиняються і впускають іони натрію в клітину, але незабаром починають закриватися iнактивацiйнi ворота (відбувається iнактивацiя натрієвих каналів). Через якiсь час закриваються активацiйнi ворота, вiдчиняються iнактивацiйнi ворота, і канал готовий до нового циклу. Канал блокується тетродоксином, місцевими анестетиками (новокаїном, іншими речовинами). Це використовується в медичній практицi.

Калієві канали теж достатньо селективні - в основному пропускають іони калію. Вони блокуються тетраетиламонiєвим. Процеси iнактивацii в них виражені слабко.

Кальцієві канали - мають всі атрибути іонного каналу (устя, ворiтний механізм, фільтр). Блокуються іонами марганцю, нікелю, кадмiю (двовалентні іони), а також лікарськими речовинами - верапамiлом, нiфедипiном, дильтиаземом, що використовуються в клінічній практицi.

Активний транспорт: розрізняють первинно-активний транспорт, при якому енергія використовуеться на перенос даної речовини проти градіенту його концентрації, а також вторинно-активний транспорт, при якому енергія на перенос даної речовини (наприклад, молекули глюкози) використовується за рахунок механізму переносу іншої речовини (наприклад, натрію).

Первинно-активний транспорт широко представлений в організмі. Це калій -натрієва помпа, натрій-водневий обмінний механізм, натрій-кальцієвий обмінний механізм, кальцієва помпа і т.д. Суть його складається в тому, що в мембрані є переносщик, який володіє АТФ-азною активністю, тобто він спроможний розщеплювати АТФ і вивільнювати енергію, що і використовується на перенос речовини. Конкретно: калiй- натрiєва помпа «викачує» із клітини іони натрію, а «вкачує» іони калію (проти градієнту концентрації). Щоб здійснити перенос натрію з клітини в середовище, переносщик (калiй- натрiєва АТФ-аза) всередині клітини з'єднується з іонами натрію, в результаті активується АТФ-азна активність переносщика, відбувається гiдролiз АТФ, це викликає звільнення енергії, в результаті - переносщик переносить натрій у середовище. Тут він втрачає спорідненість до натрію, але набуває спорідненості до калію і приєднує його іони. В результаті - змінюється конформація переносщика, і він (якимось чином?) знову повертається до внутрішньої поверхні мембрани, вносячи в клітину іони калію. Тут знову він втрачає спорідненість до іонів калію, але набуває спорідненість до іонів натрію, і цикл повторюється. Помпа iнгiбується уабаiном (строфантин С). Конкретні механізми роботи помпи ще багато в чому не ясні.

Вторинно-активний транспорт. В основному представлений в ентероцитах, в епітелії нирок. Суть його полягає в слiдуючому (на прикладі транспорту молекули глюкози). Молекула глюкози повинна ввійти в клітину, де її концентрація набагато вища, ніж у середовищi. Для того, щоб це вiдбулося, необхідні витрати енергії. Але витрачається енергія, що раніше була витрачена на транспорт натрію. Справа в тому, що в цій клітині створюються за рахунок роботи калiй-натрiєвої помпи низькі концентрації натрію. При наявності високих концентрацій натрію в середовищi - натрій захоче ввiйти в клітину (за градієнтом). Отже, молекула глюкози приєднується до специфічного перенощика, до якого приеднується іон натрію. В результаті градієнту концентрації (для натрію) цей «комбайн» (переносщик + глюкоза + іон натрію) переноситься всередину клітини, де глюкоза і натрій вiдщеплюються від переносщика, а переносщик «іде» знову виконувати свою роботу. Натрій вiдкачується помпою, а глюкоза покидає клітину з iншоi сторони вже по градіенту концентрації (полегшена дифузія по типу «транспорт за участю переносщика»).

В цілому, представлені приклади демонструють наявність у живих системах котранспорту, коли одним механізмом транспортується одночасно дві молекули. У випадку калiй- натрiєвої помпи має місце антипорт (калій йде в одну сторону, натрій у протилежну), у випадку вторинно-активного транспорту має місце симпорт.

Ендоцитоз і екзоцитоз. Це варіанти транспорту, при яких змінюється архітектура мембран. Він здійснюється з витратою енергії. Ендоцитоз - це введення великомолекулярних частинок з середовища в клiтину. Один його варiант- фагоцитоз, другий- пiноцитоз. Пiноцитоз представляє собою спосiб утворення клiтиною білкової молекули без її попереднього гiдролiзу. Такий механiзм, наприклад, має місце в новонароджених, що із молоком матері одержують антитiла (iмуноглобулiни), через ентероцити, які потрапляють в організм дитини, будучи цілком незруйнованими і спроможними до виконання своїх функцій.

Екзоцитоз - це виділення великих молекул із клітини. Приклад тому - виділення квантів медiатора з везикули в синапсi.

Дата добавления: 2014-01-07