Развитие эндосперма и перисперма

Оплодотворение

Процессу оплодотворения предшествует опыление, т.е. перенос пыльцы на рыльца цветков. Существуют разнообразнейшие способы опыления.

После попадания на рыльце пыльцевое зерно набухает и пыльцевая трубка прорастает: выходит из апертуры пыльцевого зерна.

В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле. Этот стандартный способ называется порогамией (греч. poros - проход, gamos - брак). Реже пыльцевая трубка проникает в нуцеллус окольными путями. Это явление называется апогамией. Апогамия делится на халазогамию, когда трубка проникает через халазу, и мезогамию, когда пыльцевая трубка входит в мегаспорангий сбоку.

Наиболее интересные события начинаются с того момента, когда пыльцевая трубка проникает в женский гаметофит, и изливает свое содержимое. При этом судьба двух сестринских спермиев глубоко различна: один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой, другой - со вторичным ядром центральной клетки зародышевого мешка.

Это явление впервые было установлено в 1898 г. выдающимся русским эмбриологом С.Г. Навашиным на 2-х растениях, одним из которых была хорошо известная вам саранка (Lilium martagon).

В результате оплодотворения яйцеклетки возникает диплоидная зигота; слияние же второго спермия с центральным ядром обычно называют тройным слиянием. Это тройное слияние приводит к образованию триплоидного ядра из которого в дальнейшем развивается триплоидный эндосперм цветковых растений.

Весь этот процесс принято называть двойным оплодотворением.

При двойном оплодотворении события в зародышевом мешке обычно развиваются следующим образом. Пыльцевая трубка проникает в одну из синергид и с силой вскрывается. Содержимое пыльцевой трубки изливается в синергиду, которая при этом разрушается. При вскрытии пыльцевой трубки происходит освобождение ферментов спермиев, которые лизируют цитоплазму спермиев. Поэтому из синергиды спермии выходят в виде голых ядер. Далее оба спермия перемещаются в промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с ее ядром, другой проникает в центральную клетку. Таким образом в оплодотворении участвуют голые мужские ядра.

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов и прежде всего деление триплоидного ядра, дающего начало эндосперму, т.е. питательной ткани для зародыша. Таким образом, ядро эндесперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша наоборот обладает этим свойством.

Триплоидность эндосперма также имеет особое биологическое значение. Дело в том, что деление триплоидных ядер происходит значительно быстрее.

Установлено два типа образования эндосперма: 1) нуклеарный (ядерный), 2) целлюлярный (клеточный).

При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, вторичное ядро многократно делится внутри зародышевого мешка, но цитокинеза не происходит. Все содержимое зародышевого мешка оказывается заполненным цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости. Эта жидкость богата белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений. Классическим объектом для демонстрации являются семена кокосовой пальмы. У хлебных злаков эту фазу семени называют молочной спелостью. Затем быстро возникают клеточные стенки и происходит развитие формирование клеточной ткани. Эту фазу развития семени называют твердой спелостью.

При клеточном (целлюлярном) типе, характерном для многих двудольных (например, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных), деление ядер сопровождается цитокинезом, то есть после каждого деления ядра тотчас образуются клеточные перегородки.

Промежуточный тип, который правильно называть гелобиальным, характерен для многих однодольных и примитивных двудольных (каких как лютиковые). В этом случае зародышевый мешок делится на две неравные части: микропилярную и халазальную.

Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки. Халазальная часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса.

Эндосперм развивается внутри зародышевого мешка и является питательной тканью зародыша. Но кроме эндосперма, может образоваться еще другой вид питательной ткани ≈ перисперм. Он образуется из клеток нуцеллуса.

Итак, после оплодотворения может произойти развитие 2-х видов питательной ткани: эндосперма и перисперма. Перисперм имеется у перцевых, гвоздичных, имбирных. Интересно, что у многих растений содержащих перисперм, семя содержит также и эндосперм. Эндосперм в таких случаях выполняет очень своеобразную функцию: во время прорастания семени он добывает из перисперма питательные вещества и передает их растущему зародышу.

Дата добавления: 2014-01-06