Плісеневі гриби

Термін „плісеневі гриби” не має таксономічного значення. Плісеневі гриби зазвичай з’являються в погано закритих банках із продуктами, на черствому хлібі, у старому гної, на гниючих фруктах і овочах, на книгах і взутті, навіть на оптичному склі або в авіапаливі. Саме для позначення таких організмів вживають термін „плісеневі”, або „цвільові” гриби.

Подібно до бактерій, спори плісеневих грибів поширені скрізь. Більшість із них може розмножуватись за таких умов, коли розмноження дріжджів і бактерій неможливе через дуже високий осмотичний тиск, кислотність або нестачу вологи. Поживні потреби плісеневих грибів подібні до потреб більшості бактерій.

Для виділення чистих культур цвільових грибів використовують елективні середовища. Для пригнічення росту бактерій до них додають антибіотики, які не діють на гриби (пеніцилін, стрептоміцин, канаміцин тощо).

БУДОВА ПЛІСЕНЕВИХ ГРИБІВ

Вегетативне тіло більшості грибів (талом) складається з тонких розгалужених трубчастих ниток – гіфів ( відгрец. hyphe – павутиння, тканина ), об’єднаних у міцелій – заплутану масу або тканиноподібні агрегації. Протоплазма гіфів або зовсім не розділена, або розділена поперечними перегородками – септами. Вони ділять вміст гіфів на окремі компартменти, що подібні до клітин. Гіфи без перегородок називають несептованими, а з перегородками – септованими. Гіфи у більшості нижчих грибів несептовані. У частини нижчих і у всіх вищих грибів міцелій септований.

На певних стадіях свого розвитку міцелій вищих грибів утворює щільні, подібні на паренхіматозну тканину, сплетіння, так звану плектенхіму. Типовий приклад плектенхіми – м’ясисті плодові тіла шапкових грибів.

У деяких грибів вегетативне тіло має вигляд поодиноких клітин. Якщо дочірні клітини після поділу не відокремлюються від материнської, то утворюється ланцюжок функціонально не пов’язаних між собою клітин, який називають псевдоміцелієм.

Багато плісеневих грибів утворюють одночасно гіфи на поверхні середовища (повітряний міцелій) і в товщі субстрату (субстратний міцелій). Субстратний міцелій служить для прикріплення до субстрату і для використання поживних речовин із середовища. Його називають ще вегетативним міцелієм. У повітряному міцелії є плодоносні гіфи (спорангієфори або конідієносці), на яких утворюються нестатеві спори.

Діаметр гіфів плісеневих грибів досить великий і коливається від 5 до 50 мкм і більше. Інколи нитки бувають надзвичайно довгими, і міцелій гриба може покривати поверхню в декілька квадратних сантиметрів і навіть метрів.

Багато грибів, особливо тих, що викликають захворювання людини і тварин, диморфні. Вони можуть мати дріжджову форму (Y) у тварин і змінювати її на цвільову – міцеліальну (М) у зовнішньому середовищі. У грибів, які асоціюють з рослинами, навпаки: в рослині спостерігається міцеліальна форма, назовні - дріжджова.

Гіфи грибів ростуть шляхом подовження кінців (верхівковий, або апікальний ріст). У більшості грибів, і зокрема плісеневих, до росту здатна будь-яка частина міцелію, тому для одержання нового талому достатньо внести в поживне середовище маленький його шматочок.

Ззовні клітина гриба вкрита клітинною стінкою, в склад якої входить хітин – полімер N-ацетилглюкозаміну або целюлоза. Крім того, в склад клітинної стінки входять білки, глюкани, манани, хітозан, ліпіди, можуть міститися різні пігменти: меланін, хінони.

Хітин і його похідні дедалі ширше застосовуються у різних галузях господарства (виробництво високоякісного паперу, фарб; як сорбент для очищення стічних вод і виділення з води слідових кількостей важких металів; у медицині – для поліпшення загоєння ран; як носій для одержання іммобілізованих ферментів).

Під клітинною стінкою розташована цитоплазматична мембрана, яка оточує цитоплазму. У цитоплазмі грибів містяться одне або декілька диференційованих (оточених оболонкою) ядер, органоїди, структурні компоненти, ферменти, амінокислоти, вуглеводи, ліпіди. У грибній клітині наявні такі органоїди: мітохондрії, рибосоми (80S типу), ендоплазматична сітка, лізосоми з гідролітичними ферментами. Клітини грибів мають великі вакуолі із запасними поживними речовинами – волютином, ліпідами, глікогеном. Глікоген – основний запасний полісахарид грибів. Багато грибів використовує вуглеводи (переважно глюкозу або мальтозу) та азотовмісні сполуки для синтезу своїх власних амінокислот і білків.

РОЗМНОЖЕННЯ ПЛІСЕНЕВИХ ГРИБІВ

Гриби розмножуються нестатевим і статевим способами. Нестатеве розмноження здійснюється звичайно за допомогою нестатевих спор, шляхом брунькування або фрагментації вегетативного міцелію. У плісеневих грибів розрізняють наступні види спор:

1. Артроспори утворюються при розпаді міцелію на багато овальних клітин, які дають початок новому міцелію.

2. Хламідоспори утворюються подібно до артроспор, але, на відміну від них, мають темнозабарвлені, потовщені клітинні оболонки.

3. У деяких цвілей в результаті брунькування вегетативної материнської клітини на міцелії утворюються дріжджоподібні вирости – бластоспори.

4. Спори, що формуються на вільних кінцях плодоносних гіфів у середині кулястого виросту – спорангію, називаються спорангіоспорами.

5. Конідіоспори формуються не у спорангіях, а на поверхні конідіофора, утворюючи ланцюжки, подібні до намиста.

При статевому розмноженні у плісеневих грибів утворюються статеві спори. Лише у дейтероміцетів (незавершених грибів) статеві спори не описані.

Статеве розмноження включає в себе об’єднання сумісних ядер. Одні види є само- запліднюючими і утворюють статево сумісні гамети на одному і тому ж міцелії. Інші види потребують перехрещування між різними, але статево сумісними міцеліями.

В залежності від видів, статеве злиття може проходити між гаплоїдними гаметами; тілами, що утворюють гамети – гаметангіями; гіфами тощо. Іноді цитоплазма і гаплоїдне ядро зливаються моментально з утворенням диплоїдної зиготи. Частіше, однак, існує розмежування в часі між цитоплазматичним і ядерним злиттям. Це призводить до дикаріотичної стадії, при якій клітини містять 2 різних гаплоїдних ядра, по одному від кожного з батьків. При статевому розмноженні можуть також утворюватись спори. Наприклад, зигота іноді розвивається в зигоспори, аскоспори або базидіоспори.

Загалом, у процесі статевого розмноження грибів виділяють три стадії. Спочатку відбувається плазмогамія – злиття двох клітин і утворення двоядерного дикаріона. Ядра в такій клітині можуть ділитися незалежно, і лише згодом настає процес каріогамії (злиття ядер) – утворюються зигота. За кардіогамією відбувається мейоз, при якому кількість хромосом зменшується. Плазмогамія, кардіогамія і мейоз у багатьох грибів відбувається послідовно, у деяких – на різних стадіях розвитку.

Грибні спори (як статеві, так і нестатеві) важливі з деяких причин. Розміри, форма, колір і кількість спор використовують для ідентифікації різних видів грибів. Спори маленькі та легкі, вони протягом тривалого часу можуть знаходитись у повітрі та переноситися на значні відстані. Цим пояснюється широке розповсюдження багатьох грибів. Спори можуть переноситися комахами та іншими тваринами.

СИСТЕМАТИКА ГРИБІВ

У підручнику німецьких авторів, що вийшов у 2002 р. (Lehеrbuch der Botanik, 2002), гриби виділені у підцарство Mycobionta царства Eucaria. Це під царство включає один відділ Eumycota, розділений на чотири класи: Chytridiomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes. Дейтероміцети згідно з цією класифікацією включені до відділу Eumycota як додаток 1.

Зігоміцети (Zygomycetes)

Більшість грибів цього класу живуть на гниючих залишках рослин і тварин в ґрунті, деякі – паразити рослин, комах, тварин і людини.

Гіфи зигоміцетів несептовані з багатьма гаплоїдними ядрами. Нестатеві спори розвиваються в спорангіях на кінцях повітряних гіфів, розповсюджуються вітром. Статеве розмноження здійснюється шляхом контакту між оточеними товстою стінкою зиготами, які містять зигоспори. Вони можуть залишатися сплячими при несприятливих умовах.

Найтиповіший представник цього класу – хлібна цвіль Rhizopus stolonifer. Вона росте на хлібі, фруктах і овочах. При росте на хлібі, наприклад, гіфи різопуса швидко охоплюють субстрат. Спеціальні гіфи – ризоїди – проникають у середину і абсорбують (всмоктують) поживні речовини. Інші гіфи (столони) залишаються прямими. Потім одна частина з них викривлюється в бік субстрату і формуює нові ризоїди. Інші гіфи залишаються прямими, на них формуються нестатеві спорангії, наповнені чорними спорами, які обумовлюють характерний колір цвілі. Кожна спора, звільнюючись, може дати початок новому міцелію.

Як правило, Rhizopus розмножується нестатево, але коли закінчуються поживні речовини й умови стають несприятливими, починається статева репродукція. Для цього необхідно, щоб зустрілись штами з протилежним типом спарювання: «+» і «-». При наближенні двох штамів у них утворюються гормони, які стимулюють формування прогаметангія, а згодом зрілого гаметангія. Ядра двох гамет у гаметангії зливаються, утворюючи зиготу. Після цього в зиготі відбувається мейоз, і вона проростає, продукуючи нестатеві спори. Цикл розвитку цвілі починається знову.

В Індонезії Rhizopus sp. використовують для виготовлення їжі під назвою темпех із перекип’яченої, очищеної сої. Інші зигоміцети застосовуються в Орієнті для виробництва сиру суфу. Такі гриби як Mucor mucedo, Rhizopus stolonifer, Rhizopus roxii, Phycomycetes blexleanus, Blakeslea trispora широко використовуються у мікробіологічній промисловості.

Аскоміцети (Ascomycetes)

Гриби цього відділу відомі як сумчасті гриби. Більшість червоних, коричневих і синьо-зелених цвілей, які викликають псування продуктів, є аскоміцетами. Багато дріжджів, так само, як і їстівні сморчки та трюфеля – аскоміцети. Рожева хлібна цвіль Neurospora crassa є віжливим інструментом для генетиків та біохіміків. Аскоміцети разом із базидіоміцетами відносять до вищих грибів. Гіфи у них розділені поперечними перегородками.

Нестатеве розмноження загальне для аскоміцетів і проходить з утворенням конідіоспор. При статевому розмноженні утворюются характерні репродуктивні структури у вигляді сумок – аски, які містять гаплоїдні аскоспори.

У загальному випадку формуванню асків передує розвиток спеціальних аскогенних гіфів, в які мігрують ядра від двох партнерів – «чоловічого» (антерідіума) і «жіночого» (аскогоніума). В результаті їх злиття утворюється дикаріон. Після дозрівання аскогенних гіфів ядра зливаються, в результаті чого відбувається процес каріогамії та утворюється зигота. Диплоїдна зигота з набором хромосом 2N зазнає 2 мейози. Утворюється 4 гаплоїдних ядра (N), вони діляться шляхом мітозу з утворенням 8 ядер. В одному аску міститься 8 аскоспор, але аски об’єднуються в аскокарп. Дозрілі аскоскоспори викидаються з аскокарпа із значною силою, створюючи «дим». Після знайдення відповідного субстрату аскоспори проростають.

Багато родів дріжджів відносять до аскоміцетів на підставі способу їх статевого розмноження. Найбільш дослідженим є рід Saccharomyces. Представники цього роду не мають справжнього міцелію, існують у вигляді поодиноких клітин. Цей рід об’єднує як вільно існуючі види природної мікрофлори, так і «культурні», що їх використовують у бродильній промисловості. Найширше застосування мають S.cerevisiae. Вони є збудниками спиртового бродіння, і різні їх раси використовують у хлібопекарській промисловості, при виробництві етилового спирту, пива та вина.

До аскоміцетів відносять роди Penicillium, Aspergillus. Багато аскоміцетів паразитують на вищих рослинах, наприклад, сажковий гриб Claviceps purpurea уражує жито, пшеницю та інші злакові.

Дата добавления: 2014-01-07