Рецепція і посилення сигналу

Регуляторнi молекули рослин

Загальні принципи гормональної регуляції

Клітина повинна не тільки підтримувати власну цілісність, але і функціонувати узгоджено з іншими клітинами організму рослини, тому між клітинами відбувається обмін інформацією. Одна група клітин при цьому стає «відправниками» сигналу, а інша сприймає його. Якщо сигнал хімічної природи, молекулу з сигнальною функцією називають первинним месенджером (від англ. мessage – послання).

Рослинна клітина сприймає різноманітні хімічні стимули і реагує на них. Фізіологічна відповідь викликає зміну концентрації цукрів у флоемному струмені, олігомерні цукри і фрагменти хітину, індолілоцтова кислота, брасиностероїдів та ін. Серед великого списку первинних месенджерів можна виділити гормони рослин.

Речовину можливо віднести до гормонів, якщо вона володіє наступними властивостями:

• викликає специфічну фізіологічну відповідь; особливість рослинних гормонів в тому, що вони запускають великі програми розвитку не тільки на рівні клітин, а й на рівні тканин, органів, цілої рослини;

• синтезується в рослині однією групою клітин, а відповідає на нього інша група (роз'єднання місце синтезу і місце дії, тобто сигнальна речовина транспортується). До синтезу гормонів потенційно здатна будь-яка клітина рослин; як правило, фітогормони є низькомолекулярними сполуками (не більше 2 кДа);

• практично не грає ролі в основному метаболізмі клітини, а використовується лише для сигнальної мети.

Іноді ці властивості розширюють:

• речовина діє у низькій концентрації – не більше 10^-5 моль/л.

Перераховані властивості дозволяють обмежити коло речовин, які традиційно вважаються рослинними гормонами (в науковій літературі їх прийнято називати фітогормонами): ауксини, цитокініни, гібереліни, абсцизини, етилен. Частіше до них додають брасиностероїди, жасмонову кислоту, салiцилову кислоту, деякі фенольні сполуки та ін. Однак усіма класичними властивостями володіють деякі гормони, наприклад ауксини. Абсцизини зазвичай діють в точці синтезу, поширюючись лише на невеликі відстані. Етилен транспортується тільки у вигляді свого попередника; феноли, саліцилова і жасмонова кислоти діють в концентраціях більше 10^-5 моль/л.

До сигнальних молекул можна також віднести олігосахарини (олігосахариди з фізіологічною активністю), лектини (білки, які взаємодіють з полісахаридами) і короткі пептиди. Їх діюча концентрація може бути дуже низькою: 10^-12–10^-15 моль/л.

Первинні месенджери, що сприймаються клітиною як сигнали, специфічно взаємодіють з багатьма білковими молекулами. Так, ауксин з високою афінністю зв’язується з рецепторами, транспортними білками, ІОК-оксидази, ІОК-глікозидази, але не кожна взаємодія призводить до фізіологічної відповіді. Щоб клітина відповіла на стимул, потрібно включити внутрішньоклітинну систему вторинних месенджерів. Одна з функцій других месенджерів – посилення сигналу (один G-білок активує більше 10 молекул фосфоліпази С; одна молекула ауксину приводить у рух до 104 протонів).

Для пошуку рецепторів застосовують такі правила:

• рецептор взаємодіє з гормоном та його аналогами; чим більше фізіологічна відповідь, яка викликається аналогом, тим вище афінність;

• при взаємодії рецептор не повинен змінювати хімічну структуру гормону (виключення – білки що метаболізують гормони);

• взаємодія гормону з рецептором призводить до включення системи вторинних месенджерів.

Крім біохімічного виділення білків-рецепторів застосовують генетичні методи. У мутантів з порушеною чутливістю до гормонів дуже часто виявляються пошкоджені гени білків-рецепторів. Далі ген клонують і шляхом експресії у кишкову паличку (Escherichia coli) або дріжджах (Saccharomyces cerevisiae) отримують багато бiлкового продукту.

Більшість систем вторинних месенджерів, вивчених у тварин, в цей час, виявлені і в рослині. Каскад посилення сигналу називають по характерних месенджерах. Найбільш відомі фосфатидилінозитольна, аденілатциклазна і гуанілатциклазна системи, MAP-кіназний каскад та інші.

Рецептори зазвичай локалізовані на плазмалемі, але не виключена їх локалізація в інших компартментах клітини. Рецептор при цьому зв'язаний із різними вторинними месенджерами. Так, при його локалізації в цитоплазмі первинну роль відіграють білкові взаємодії, що активують фосфорилювання / дефосфорилювання, що призводить до зміни метаболізму і роботи цитоскелета. При внутрішньоядерній локалізації рецептор взаємодіє з білками ядра так, щоб включити одні і вимкнути інші промотори, забезпечуючи специфічну відповідь на рівні генома.

Дата добавления: 2014-01-07