Лекция 18 эволюционный прогресс

Вопросы для закрепления материала.

1. Представления Ж.Б. Ламарка и Ч. Дарвина о направлениях эволюции.

2. Какие направления эволюции выделял А.Н. Северцов?

3. Определение биологического прогресса, его критерии и способы достижения.

4. Что такое ароморфозы и идиоадаптации? Примеры.

5. Что такое арогенез, аллогенез, специализация?

6. Какие формы специализации выделял И.И. Шмальгаузен?

1 Понятие и критерии прогрессивного развития.

2 Классификация явлений прогресса, их характеристика.

3 Неограниченный и ограниченный прогресс.

4 Биотехнический (физико-механический) прогресс.

1 Понятие и критерии прогрессивного развития. Проблема прогрессивного развития в природе издавна привлекала внимание исследователей. Понятие эволюционного прогресса бессознательно нашло отражение уже в различных, с античной древности строившихся иерархических «лестницах» живых существ. В позднейшее время эта проблема затрагивалась во многих работах. Однако даже само существование в природе прогресса может оспариваться на том основании, что нет объективных критериев для выделения прогрессивных и менее прогрессивных форм. Но если проанализировать данные по особенностям развития органической природы на Земле, то окажется, что в каждом крупном периоде прошлой истории биосферы были группы животных, растений, которые могут быть названы «доминантными». В раннем палеозое ими являлись кишечнополостные, аннелиды, членистоногие – трилобиты, ракоскорпионы; в позднем палеозое - расцвет примитивных позвоночных (рыб, амфибий); в мезозое – расцвет высших насекомых и рептилий; в кайнозое – расцвет птиц и млекопитающих. Аналогичный ряд появления в процессе эволюции все более совершенных форм дает и развитие основных растительных организмов на Земле: папоротники, голосеменные, покрытосеменные. Вместе с тем, в эволюции имеет место вымирание отдельных групп, некогда широко распространенных и процветающих; так же, как фактом, является одновременное сейчас существование древнейших групп, устроенных сравнительно просто (одноклеточные, кишечнополостные, некоторые черви и др.) и возникших позднее и устроенных значительно более сложно (насекомые, рептилии, птицы, млекопитающие). Имеются многочисленные примеры появления все более совершенных приспособлений, определяющих все более эффективное выполнение функций, например передвижения (плавания, полета, бега), органов чувств (зрения, обоняния и др.), возникающих не у членов одного филогенетического ряда, а у разных видов в разных группах. Так, самым совершенным, как отмечают в литературе, способом полета с наиболее эффективной затратой энергии обладают стрекозы, филогенетически очень древняя группа, а наиболее совершенным органом обоняния обладают, вероятно, некоторые ночные бабочки. Все эти явления, объективно наблюдающиеся факты эволюционного прогресса в природе, должны найти отражение в теории прогресса.

При рассмотрении истории живой природы видно, что ее развитие, в общем, осуществлялось от менее сложного к более сложному, от менее совершенного к более совершенному, т.е. происходила и происходит прогрессивная эволюция. Это хорошо видно при анализе палеонтологических данных. Если в отложениях катархейской эры еще не обнаруживают следов жизни, то в каждую из последующих эр строение организмов существенно усложняется. Путь развития от простого к сложному, от примитивного к более совершенному обычно обозначают термином «прогресс». Но при этом остаются нераскрытыми понятия более совершенной и высокой организации. Определение уровня организации не просто. Хорошо известно, что у млекопитающих (без сомнения, высших форм среди животных) многие органы и целые системы органов устроены менее сложно, чем у других животных. Такое положение наблюдается по другим группам организмов. Прогрессивным или регрессивным будет, например, преобразование обычных пресмыкающихся с четырьмя конечностями в змей? С одной стороны – это прогресс, так как змеи могут значительно быстрей двигаться в густой траве, но с другой стороны, у них редуцировались конечности и увеличилось количество одноименных элементов позвоночника, что можно рассматривать как регресс. В результате преобразования пятипалой конечности в конечность парно- и непарнокопытных, образовались конечности, более приспособленные к быстрому бегу, но это было связано с редукцией части костей. Переход предков человека к передвижению на двух конечностях можно рассматривать как прогрессивное изменение, но оно сопровождалось рядом регрессивных изменений – сужением функций нижних конечностей и их узкой специализацией, редукцией хвоста и неблагоприятными изменениями костей таза, затрудняющими акт родов, появлением болезней – геморроя, варикозного расширения вен. Подобных примеров много. В любом из них всякое прогрессивное изменение одних частей связано в той или иной степени с регрессивными изменениями других.

Элементы диалектического толкования проблемы прогресса в живой природе высказывались философами. Начало естественно-научному подходу к изучению этого явления положил Ч. Дарвин. Прежде всего он показал, что одним из факторов прогрессивного развития является естественный отбор, так как окончательный результат его выражается в совершенствовании организмов относительно окружающих их условий. Ч. Дарвин предложил критерии (признаки) прогресса, главными из которых определил конкурентную способность и специализацию органов. Крупнейшим вкладом в материалистическое решение проблемы прогресса явился труд А.Н. Северцова «Главные направления эволюционного процесса» (1967). По А.Н. Северцову для биологического прогресса характерны следующие черты, признаки: 1) cтойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с предками, 2) расширение ареала потомков по сравнению с предками (прогрессирующее расселение), 3) распадение на подчиненные систематические единицы по мере того, как организмы попадают в новые условия существования (увеличение таксономического разнообразия).

2 Классификация явлений прогресса, их характеристика. А.Н. Северцов, как было уже отмечено в предыдущей теме, выделял биологический прогресс, основу которого составляет четыре типа морфофизиологических преобразований. Эти преобразования являются также путями, способами его достижения (А.С. Северцов, 1987, 2005). Представляется необходимым дать их характеристику. Ароморфозы (морфофизиологический прогресс) сопровождаются глубокими функциональными и структурными сдвигами, в результате которых возникают новые, более широкие и более совершенные приспособления к основным условиям среды. Ароморфозы дают организмам возможность расширить использование внешней среды, выйти за пределы той среды, в которой жили предки и захватить новые, часто весьма отличные области обитания. Ароморфозы представляют собой процессы эволюции, освобождающие организмы от слишком тесных ограничений в связях со средой и как бы поднимающие их над многими частными условиями. Организмы становятся более активными, все более овладевают жизненными средствами окружающей среды. Во всех случаях решающее значение имеет уровень дифференцировки и в особенности строгая гармоничность организации, т.е. полная согласованность частей в их жизненных отправлениях. Поэтому при всех крупных ароморфозах ясно выражается преобразование всей организации. Яркий ароморфоз лежит, например, в основе возникновения млекопитающих. Общий подъем их жизнедеятельности сопровождался приобретением постоянной и высокой температурой тела (развитием теплокровности), что связано с возникновением волосяного покрова, прогрессивным развитием легких и кровеносной системы. Последнее связано с образованием у млекопитающих четырехкамерного сердца и полного разделения артериальной и венозной крови. Сильно развились конечности и их мускулатура, что позволило млекопитающим перейти к более быстрым формам движения. Значительно усовершенствовались органы чувств (обоняния и слуха) и головной мозг, что особенно характерно для млекопитающих, у которых впервые получает большое развитие кора головного мозга как орган, ведающий высшими формами нервной деятельности. Последняя, определяя формы поведения, обеспечила млекопитающим господствующее положение на суше и позволила им широко по ней расселиться. Продвижению в холодные страны способствовало также внутреннее оплодотворение, внутриутробное развитие, приобретение живорождения. Высокая организация млекопитающих позволила им вернутся в воду (китообразные), а также перейти к передвижению в воздухе (рукокрылые). Как видно, в основе ароморфозов лежит обычно одно какое-нибудь приобретение, которое при данных условиях среды сразу приводит к крупным преимуществам для организма, увеличивает его численность и его изменчивость и тем самым значительно ускоряет темп его дальнейшей эволюции. В этих благоприятных условиях идет затем полная перестройка всей организации. В основе ароморфозов, приведших к образованию млекопитающих, лежит такое казалось бы незначительное приобретение как волосяной покров. Все остальное связано с вытекающим отсюда уменьшением потери тепла и повышением интенсивности обмена. Именно это дало возможность перейти к большей активности в движениях в преследовании добычи, а, следовательно, и к более высоким формам нервной деятельности. Позднейшее приобретение живорождения могло быть также полностью использовано лишь при условии постоянной температуры тела, и это же позволило млекопитающим реализовать возможность заселения холодных стран. Имеется много других примеров ароморфозов: появление эукариот, полового процесса, многоклеточности, двусторонней симметрии тела у животных, фотосинтеза; развитие стебля, корня, формирование листа у растений; выход на сушу растений и животных; появление черепа, челюстного аппарата и парных плавников у рыб; пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения у земноводных; прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств у разных животных.

Идиоадаптации – это все случаи адаптивных преобразований в пределах одного уровня организации. Так, имеются преобразования конечностей у млекопитающих, насекомых, в связи с приспособлением для хождения, бега, копания, прыгания, плавания и т.д. С помощью идиоадаптаций формируются покровительственная окраска, специфические приспособления к опылению, переносу плодов и семян, к вегетативному размножению у растений. Примерами ценогенезов являются различного вида яйцевые оболочки, яичный желток, обеспечивающий питание зародышей и личинок; амнион рептилий, птиц и млекопитающих, защищающий зародыши от толчков и ударов: наружные эмбриональные жабры у личинок амфибий и др. Биологическое значение ценогенезов очень велико, они дают возможность зародышам и молодым личинкам переносить без особого урона самый опасный период их индивидуального существования, а именно период, когда молодые животные еще очень малы и беспомощны.

Общая дегенерация, или морфофизиологический регресс наблюдается у многих паразитических животных, у которых редуцируются органы движения, пищеварения, нервная система. Такие регрессивные изменения обычно компенсируются рядом новых прогрессивных преобразований. В частности, у многих паразитов прогрессивно развиваются органы прикрепления, половая система, что обеспечивает биологический прогресс вида. Примером дегенерации является редукция хорды, кровеносной и нервной систем у асцидий, в связи с переходом к сидячему образу жизни. Упрощение организации – редукция листьев, корневой системы, замена ее присосками имеет место у растений при переходе их к паразитизму.

Таковы представления А.Н. Северцова о биологическом прогрессе. В то же время, некоторые его положения были предметом критики. По мнению И.И. Шмальгаузена, термин «идиоадаптация» является неудачным. Этот термин, предложенный А.Н.Северцовым, буквально означает видовое, то есть наследственное, приспособление организмов, поэтому этот термин мог быть применен ко всем другим способам биологического прогресса. Шмальгаузен И.И. предложил заменить его термином «алломорфоз», который стали использовать весьма широко. А.Н. Северцова критиковали также за введение им понятия о биологическом прогрессе и морфофизиологическом прогрессе, считая, что нет оснований для разделения прогресса на два указанных типа.

После трудов А.Н. Северцова закономерности прогрессивной эволюции изучали многие исследователи – И.И. Шмальгаузен, Б.С. Матвеев, А.А. Парамонов, Дж. Хаксли, Б. Ренш и др. В работах И.И. Шмальгаузена (1982) отмечалось положение о том, что биологический прогресс в определенном плане представляется синонимом таких выражений, как «прогрессивная эволюция» или «эволюционный прогресс» (А.С. Северцов, 1990). Б. Ренш (как и Ж.Б. Ламарк), считал, что эволюция может идти и по горизонтали и по вертикали. Адаптивную радиацию (возникновение разнообразия на данном уровне организации) он назвал кладогенезом, а выход на новый уровень адаптивной радиации – анагенезом. Дж. Хаксли для обозначения уровней организации вернулся к ламарковкому термину «грады» (ступени), он также рассматривал третье направление эволюции – стасигенез, явление эволюционной стабилизации, то есть, сохранение неизменяющихся ветвей.

3 Неограниченный и ограниченный прогресс. Среди основных форм прогрессивного развития в настоящее время наряду с биологическим выделяют ограниченный и неограниченный прогресс, теорию которого создал Дж. Хаксли. Согласно данной теории, эволюция – прогрессивный процесс, но прогресс этот в основном ограниченный, групповой. Переходя от грады к граде, каждая группа организмов (таксон) развивается прогрессивно, но, в конце концов, приходит к стасигенезу или вымиранию. Лишь одно направление эволюции, которое привело к возникновению человека, представляет собой путь неограниченного прогресса, поскольку обусловливает новый уровень эволюции – социальный. Как отмечено у А.В. Яблокова и А.Г. Юсуфова (1989), неограниченный прогресс является наиболее общей формой прогресса, магистральным путем развития жизни.Его содержание составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества. Главнейшими из критериев неограниченного прогресса являются увеличение относительной независимости от прежних условий существоания, приобретение группой новых перспективных особенностей типа ароморфозов, более высокая степень овладения окружающим миром. При ограниченном (групповом) прогрессе та или иная группа организмов достигает определенного уровня совершен­ства. Дальнейший ее прогресс не наблюдается, и группа, в конце концов, переходит к эволюционной неизменности форм или вымирает. Критерием такого прогресса является совершенствование морфофизиологической организации всей группы при сохранении общего плана строения.

4 Биотехнический (физико-технический) прогресс. Биотехнический прогресс выражается в возникновении технического совершенства природы. В процессе эволюции наблюдается дифференциация, централизация органов и функций, что приводит к более эффективному выполнению любой из самых специальных функций; происходит как бы «увеличение, усиление, ускорение» выполнения всех жизненных отправлений. При этом нередко бывает, что орган какого-либо более древнего вида функционально (с технической точки зрения) оказывается совершеннее, чем соответствующий орган у представителя молодой группы. Так, орган обоняния у ряда членистоногих функционирует во много раз эффективнее аналогичных органов у позвоночных. Основной критерий биотехнического прогресса – энергетические показатели организма, «коэффициент полезного действия» органов и систем (В. Франц). Например, при выходе позвоночных на сушу общий план строения глаза сохраняется, но усиливается его разрешающая способность.

Отдельные формы эволюционного прогресса выступают не изолированно, а находятся в сложном взаимодействии. Развитие по магистральной линии эволюции шло не плавно, а со многими отклонениями. Изменения в направлении повышения организации не ограничиваются преобразованиями отдельных органов, а касаются организма в целом. Они ведут к коренному изменению образа жизни, эволюционных потенций их носителей. Прогрессивные морфофизиологические изменения (типа ароморфозов) являются эволюционно фундаментальными, стойкими. На основе достигнутой организации идет экологическая экспансия (биологический прогресс арогенной ветви). Эволюционные изменения как преобразование ядерного аппарата клеток (путем дифференцировки), интенсификация процессов обмена веществ, связанная с совершенствованием ферментативных внутриклеточных систем, возникновение полового процесса и многоклеточности оказывались одновременно связанными с морфофизиологическими, биотехническими и другими формами прогрессивного развития.

В общем, все фазы эволюционного процесса не обособлены друг от друга, а взаимосвязаны переходами.

Таким образом, хотя современная наука не в состоянии дать общее определение понятия «прогресс» в биологии, суть этого процесса хорошо выражена в его латинском названии – «progressis», что означает движение вперед. Прогресс, являясь направлением эволюции, приводит к процветанию вида, увеличению его численности, расширению ареала.

Дата добавления: 2014-01-07