Тема 2. Эколого-физиологические особенности птиц

Адаптивная радиация в классе птиц.

По современным представлениям становление птиц было связано с древесным образом жизни. К лесам и кустарниковым зарослям приурочено большинство ныне живущих видов. Однако палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в меловом периоде появились птицы, связанные с водоемами (ихтиорнисы экологически напоминали нынешних чаек и буревестников; гесперорнисы - вели водный образ жизни, подобно гагарам и поганкам, и даже утратили способность к полету). Безусловно, что с момента возникновения класса птиц его эволюция шла путем широкой адаптивной радиации: вырабатывались морфологические и физиологические особенности, специфические для класса в целом и более частные приспособления (идиоадаптации). Последние очень многоплановы и представляют собой морфофизиологические, экологические и поведенческие перестройки, обеспечивающие в условиях конкретного местообитания оптимальный характер передвижения, питания, размножения, защиты от врагов и неблагоприятных погодных условий. Они определяют свойственный виду характер полета и других движений (ходьба, бег, прыжки, плавание, ныряние), взаимоотношения полов при размножении, форму и окраску яиц, размеры кладки, уровни физиологической зрелости при вылуплении птенцов, степень их опушения, характер и темпы постэмбрионального развития, взаимоотношения птенцов и взрослых птиц, набор используемых кормов, приемы поиска и схватывания добычи, отношения к территории (оседлые, кочующие или мигранты) и к особям своего вида (одиночное, групповое, колониальное гнездование), суточную ритмику активности и т.д.

Различия между видами одного рода уменьшают конкуренцию между ними при жизни в одних и тех же местообитаниях благодаря использованию разных ярусов при поисках пищи, некоторым различиям в наборах используемых кормов и в приемах их добывания, в местах гнездования и т.д. Эти различия не только обеспечивают совместное существование, но и позволяют полнее использовать пищевые ресурсы.

Еще более резко идет интенсивная адаптивная радиация семейств птиц, осваивающих разнообразные экологические ниши. Резко выраженная пищевая специализация обусловила очень большое разнообразие клювов даже в пределах отдельных семейств (рис. 1.3).

Рис. 1.3. Адаптивная радиация в семействе гавайские цветочницы (по Лэку, 1949).

В той или иной степени адаптивная радиация по размерам, спектрам используемых кормов (обычно находящим отражение в размерах и форме клюва), географической и биотопической приуроченности, по местам гнездования и др. выражена во всех политипических семействах.

Различия между отрядами выражены еще более резко, что является следствием широкой адаптивной радиации, характерной для эволюции класса птиц в целом.

Конвергенция (эволюционный процесс независимого сходства между неродственными организмами. Освоение в процессе адаптивной радиации одинаковых местообитаний и приспособление к питанию сходным набором кормов приводит к многочисленным среди птиц случаям конвергенции (дневные и ночные хищники; пингвины, чистиковые и ныряющие буревестники; у гагар и поганок; у аистов и журавлей; у стрижей и ласточек и т.д.).

Экологические группы птиц. Наиболее отчетливо основные экологические группировки птиц можно выделить, основываясь на предпочитаемых типах ландшафтов и особенностях типов передвижения:

1. Древесно-кустарниковые птицы. Кормятся преимущественно в кронах деревьев и кустарников, здесь же и гнездятся (многие воробьинообразные, кукушкообразные, дятлообразные и др.). Собирая корм, легко передвигаются в кронах, по стволу, помогая себе взмахами крыльев, клювом (попугаи), цепляясь за кору острыми когтями (синициевые, поползневые, пищуховые, дятлообразные). Виды этой группы питаются насекомыми, пауками и другими беспозвоночными; плодами, ягодами, семенами, почками, пыльниками цветов; пьют нектар; попутно грабят гнезда других птиц, поедая яйца и птенцов (вороновые, туканы, птицы носороги, дятлы и др.). Характеру пищевой специализации соответствует форма клюва и языка. Многие виды питаются пыльниками и нектаром цветов, одновременно склевывая и находящихся в цветке насекомых (колибри, щеткоязычные попугаи, медососовые, нектарнициевые, цветоедовые). Гнезда устраивают открыто или в дуплах.

2. Наземно-древесные птицы. Близки к первой группе по внешнему виду, но кормятся и гнездятся как в кронах, так и на земле (краксовые, тетеревиные, голуби, некоторые попугаи, ракши, птицы мыши, многие вороновые, дрозды, крапивники, скворцы, ткачики, вьюрки, овсянки и др.). Легко передвигаются по земле (шагая и прыгая). Встречаются насекомоядные, семеноядные, значительная доля всеядных. Разыскивая корм, гребутся в подстилке (тетеревиные, дрозды и др.). Устраивают открытые гнезда или в виде шара с боковым летком и даже глиняные.

3. Наземные птицы. Приспособлены к наземному образу жизни: кормятся и гнездо строят практически только на земле; однако для отдыха и при опасности охотно садятся на деревья и кусты. По земле ходят, бегают, но не прыгают. Корм – беспозвоночные, семена, ягоды, которые «собирают». К таким видам относятся: птицы лиры, жаворонковые, коньки, трясогузки, чеканы, каменки, питы, удоды, земляные ракши, мадагаскарские пастушки, рогатый ворон, новозеландский совиный попугай (утратил способность к полету), большинство куриных, тинаму, трехперсток, авдоток, дроф, кагу, тиркушковых, зобатых бегунков, рябков. Многие из этих видов имеют относительно короткие, сильные задние конечности; крепкие короткие пальцы с притупленными когтями, которые иногда срастаются, образуя мозолистую ступню с копытоподобными когтями (саджи). Пища преимущественно растительная (вегетативные части растений, семена, ягоды, клубни (копают), но охотно поедают крупных насекомых (саранчу), мелких ящериц. Имеют крепкие клювы с заостренным концом. Сюда же относится ряд длинноносых видов (журавль-красавка, кариамовые, птица-секретарь). Их удлиненная цевка и голень позволяют легко передвигаться по высокой траве, преследуя пресмыкающихся и крупных насекомых. Страусоподобные птицы (страусы, казуары, эму, нанду) утратили способность к полету и полностью стали наземными.

4. Околоводные птицы. Населяют «сырые» местообитания (берега водоемов, заливные луга, болота). Сюда относят всех голенастых, многих журавлеобразных, пастушковых, солнечных цапель, подавляющее большинство куликовых. Они имеют удлиненные конечности (цевка, голень, нижняя часть последней не оперена), длинные (иногда все четыре) пальцы, что позволяет передвигаться по густой траве и мелководьям и даже легко бегать по плавающей водной растительности. Удлиненные конечности сопровождаются удлиненными шеей и клювом; туловище сжато с боков (проскальзывать в густых зарослях). Гнезда располагаются на земле, на заломах тростника, иногда на деревьях (цапли, аисты, ибисы). Журавли и трубачи питаются преимущественно растительной пищей (всходы, корневища, луковицы, молодые побеги, семена, ягоды; попутно ловят беспозвоночных, земноводных, ящериц). Остальные виды практически животноядны.

5. Водные птицы. Населяют побережья морей и разнообразные материковые водоемы; добывают пищу, плавая и ныряя (пингвины, гагары, поганки, ныряющие буревестники, пеликановые, баклановые, змеешейковые, веслоногие, гусиные, пастушковые, лапчатоногие, журавлеобразные, плавунчиковые, чистиковые, ржанкообразные). У этих видов туловище уплощено в спинно-брюшном направлении (устойчивость на воде). Оперение плотное, прилегающее (ненамокаемость); хорошо развит пух и пуховые части опахал; сильно развиты подкожные жировые отложения. Задние конечности относительно короткие; пальцы соединены плавательной перепонкой или каждый из пальцев снабжен упругими и прочными роговыми оторочками (поганки, лысухи, кулики-плавунчики). У хорошо ныряющих видов удлиняется грудина, увеличивается число ребер, сужается таз, ноги смещены назад. Гнездятся у водоемов, на заломах тростника, на деревьях, роют норы, устраивают плавающие гнезда (поганки). Животноядные (рыба, водные беспозвоночные). Строение клюва зависит от способа охоты (приспособления для удержания, цедильный аппарат и др.). Оляпки (из воробьиных) ныряют и всплывают, используя течения водотока; корм собирают со дна.

6. Птицы, охотящиеся на лету. Разнородная и разнообразная группа, включающая представителей многих семейств. Более обычны в открытых ландшафтах. Животноядны; многие связаны с водой. Это птицы с узкими островершинными крыльями, обеспечивающими маневренный полет и длительное парение.

Виды, схватывающие корм с поверхности воды, за счет энергии пикирования могут погружаться в воду на 1 – 2 длины своего тела; пальцы у них соединены плавательной перепонкой (трубконосые, фрегаты, фаэтоны, олуши, бурый пеликан, поморники, чайки, крачки и плавунчики из куликообразных). Могут собирать корм, бродя по мелководьям и по суше (чайки).

Многие хищные птицы (орлы, канюки, коршуны и др.), высоко парят в воздухе, высматривая добычу, а затем схватывают ее в воздухе (орнитофаги) или на земле. В длительном парящем полете грифы высматривают свою добычу (падаль). Ястребы схватывают пролетающих птиц из засады; луни в низком полете выпугивают добычу; соколы бьют добычу в полете.

Совы тоже разыскивают свою добычу в полете или подкарауливают, сидя в засаде. Рыхлое оперение обеспечивает им бесшумный полет, а хороший слух позволяет точно определить место нахождения жертвы.

Козодои в сумерки и ночью питаются преимущественно крупными насекомыми, которых они ловят в воздухе, чему способствует очень большой разрез рта, окаймленного, к тому же, в углах длинными жесткими щетинками. Так же добывают своих жертв стрижи, ласточки. Только в полете ловят летающих насекомых щурки, схватывая их длинным, слегка изогнутым клювом.

Каждую из рассмотренных экологических групп образуют представители многих отрядов и еще большего числа семейств. Это экологическое многообразие – следствие того, что эволюция птиц шла преимущественно путем широкой адаптивной радиации, в ходе которой у многих групп вырабатывались черты конвергентного сходства. Именно поэтому птицы смогли заселить практически все биотопы Земли не одиночными видами, а разнообразными видовыми комплексами.

Географическое распространение и численность птиц. Птицы встречаются повсюду на материках, включая самые большие безводные пустыни и горы, вплоть до вечных снегов. На вновь появившихся вулканических островах некоторые морские птицы поселяются еще до появления там растений. Но лишь единичные виды птиц имеют очень широкое распространение, встречаясь в соответствующих им биотопах на всех материках (кроме Антарктиды). Это прежде всего сокол-сапсан, сипуха, морской зуек, деревенская ласточка и некоторые другие виды. Значительно больше видов, ареалы которых простираются на 2 – 3 континента (Евразия и Северная Америка, Евразия и Северная Африка и т.п.); большинство же имеют гнездовые ареалы, охватывающие лишь часть континента. Есть виды с небольшими ареалами (колибри, краснозобая казарка, кулик-лопатень). Территорией отдельных небольших островов ограничены ареалы некоторых видов дарвиновых вьюрков, гавайских цветочниц и др. птиц.

В тропиках фауна птиц наиболее разнообразна: здесь встречается около 85% ныне живущих видов, тогда как в умеренных и холодных широтах – лишь 15% (Ильичев и др., 1982).

Каждому крупному географическому району (зоогеографической области) свойственен свой состав орнитофауны, включающий как эндемичные виды, так и виды, населяющие соседние области.

В Палеарктической зоогеографической области (вся Европа, часть Северной Африки, вся Азия севернее тропиков) встречается свыше 1100 видов, из них 580 видов воробьиных. Фауна тундровой и таежной зон северных районов Палеарктики имеет много общих черт с Неоарктикой (Северная Америка и Гренландия). На территории России и СНГ отмечено 734 – 764 вида (7% мировой орнитофауны).

Эфиопская область (южная часть Аравийского полуострова, вся Африка южнее Сахары и Мадагаскар) представлена 1750 видами птиц; Индо-Малайская (тропическая Азия и прилежащие острова) – 1500 видами; Австралийская область (Австралия, Новая Гвинея, Тасмания) – 1100 видами; Неоарктическая область (Гренландия и Северная Америка) – 750 видами; Неотропическая область (Центральная и Южная Америка, острова Вест-Индии) – 2670 видами; Южную Америку называют «континентом птиц».

Плотность (численность особей на единицу площади) и соотношение видов варьируют в очень широких пределах. Многолетняя динамика численности определяется комплексом абиотических и биотических факторов, существенная роль в этом процессе приходится и на видовую специфику (продолжительность жизни, сроки полового созревания, размеры кладки, число циклов в сезон размножения). Мощным и широко распространенным среди птиц способом регулирования размножения являются различные формы территориального поведения. Существенная роль отводится и антропогенному воздействию.

Дата добавления: 2014-01-07