Этапы эмбриогенеза

Оплодотворение - процесс слияния муж­ской и женской половых клеток с образованием новой клетки, имеющей диплоидный набор хро­мосом - зиготы, нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сот­ни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцево­дам в поисках яйцеклетки, в это время после овуляции, яйцеклетка (точнее ооцит второго порядка в профазе второго деления мейоза) на­ходится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Ооцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 дней после овуляции. Если последняя не проис­ходит, ооцит погибает.

Дистантное взаимодействие это сбли­жение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря реотаксису (стрем­лению двигаться против тока жидкости) и хемо­таксису (движению навстречу химическим ве­ществам, выделяемых ооцитом). Ооцит выде­ляет гиногамоны, которые привлекают и акти­вируют сперматозоиды (стимулируют их актив­ное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) - капацитация.

Через 1,5-2 часа после осеменения сперма­тозоиды достигают яйцеклетки и^; начинается контактное взаимодействие, В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка соверша­ет вращательные движения. После непосредст­венного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запус­кается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, ко­торые разрушают фолликулярную, блестящую оболочки ооцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом через образовавшееся отверстие в оолемме наружу содержимого кортикальных гранул, формированием оболочки оплодо­творения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается воз­можность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида ооцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. После чего образовавшееся ядро яй­цеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Образуется новый организм на ста­дии одной клетки - зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.

Дробление - последовательное митотическое деление зиготы, о котором отсутствует интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки - бластомеры - не растут, а становятся всё меньше и меньше, так, что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление полное (делится весь материал зиготы) неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые бла­стомеры) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, пяти, и т. д.).

В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые бластомеры дробятся бы­стрее и окружают темные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образует­ся на 3-4-е сутки дробления. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Клетки трофобласта секретируют жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или бластодермического пузырька. Она состоит из трофобласта, эмбриобласта и полости (бластоцель). Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секре­та маточных желез она увеличивается.

Имплантация - процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают ее ста­дии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. На первой стадии как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобластом, выделяет протеолитические фер­менты, которые растворяют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя вор­синки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки по­следовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и ок­ружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови - гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимул пирует начало гаструляции.

Гаструляция - образование зародышевых листков. На первом этапе из эмбриобласта путем деляминации на 7-е сутки эмбриогенеза образуется два зародышевых листка: эктодер­ма (эпибласт) и энтодерма (гипобласт). На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции об­разуется третий (средний) зародышевый листок - мезодерма. При этом в эпибласте, на поверх­ности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к передне­му концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полосной (в ко­торой образуется первичная щель). На ее го­ловном конце формируется утолщение - пер­вичный узелок, а в нем – первичная ямка. Клет­ки первичного узелка мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зароды­ша.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происхо­дит процесс образования комплекса зачатков осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). В эктодерме на 18-е сутки нервная пла­стинка, лежащая на месте первичной полоски, впячивается, образуя желобок, который в даль­нейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс форми­рования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки обра­зуются мозговые пузыри, которые являются за­чатками головного мозга. По бокам от нее отде­ляются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинно­мозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Эта часть эктодермы называ­ется также нейроэктодермой. На самом пе­реднем конце зародышевого диска образуется прехордальная пластинка, которая образует ротовую бухту и вместе с эндодермой образу­ет эпителий воздухоносных путей, ротовой по­лости и пищевода. Плакоды - парные утолще­ния эктодермы по бокам головы. Из них форми­руются ганглии головы, нервные клетки обоня­тельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи (эпидермис) и его производные.

Начиная с 20-го дня, происходит обособле­ние тела зародыша от внезародышевых ор­ганов. При этом края зародышевого щитка про­гибаются и образуют туловищные складки, отделяя его от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В ре­зультате желточный мешок втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки.

Примерно с 20-го дня эмбриогенеза начина­ется 4-й этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и осевых органов) образуются ткани и органы. Так в процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки диф­ференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелу­дочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её уча­стки разделяются на плотные сегменты - со­миты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарас­тает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В ка­ждом сомите из внешней части дифференци­руется дерматом, из средней - миотом, из внутренней - склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается со­единительная ткань кожи (дерма). Миотом слу­жит источником образования скелетной по­перечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хря­щевых тканей.

Вентральные отделы мезодермы не сегмен­тируются и образуют спланхнотом Он раз­делен на два листка - париетальный и висце­ральный, окружающие вторичную полость тела -целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), попе­речнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников. Участок ме­зодермы между сомитами и спланхнотомом - нефрогонотом - в передних отделах тела за­родыша разделяется на сегменты - сегмент­ные ножки. На, заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Сегментированные отдел служит началом развития предпочки и первич­ной почки, а в мужском организме также выно­сящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани разви­вается эпителий канальцев вторичной (оконча­тельной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

Далее образовавшиеся органы объединяются в системы, и это соответствует 5-й стадии эм­бриогенеза - системогенезу. В результате описанных процессов длина за­родыша постоянно увеличивается и к концу эм­брионального периода его длина составляет 4 см длины, а вес 5 г. К этому вре­мени зачатки всех органов уже сформированы. Составные компоненты эмбрионального развития - процессы, лежащие в основе эм­бриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (мигра­ция); детерминация (генетически запрограм­мированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межкле­точные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки соби­раются вместе); гибель краток (апоптоз).

Дата добавления: 2014-01-07