Анаболических (эндергонических) реакций

Катаболических (экзергонических) реакций;

Таким образом, обмен веществ тесно связан с обменом энергии.

Биоэнергетика — раздел биохимии, который изучает биохимические механизмы, приводящие к генерации различных форм биологической энергии. Каждое орга­ническое соединение обладает определённым запасом внутренней энергии (Е). Часть этой внутренней энергии молекулы может быть использована для соверше­ния полезной работы. Эту энергию называют свободной энергией (G) молекулы. Она представляет собой энергию валентных электронов, участвующих в образо­вании химических связей. Источники энергии для организма - это химические ре­акции, в которых молекулы, содержащие атомы углерода в восстановленном со­стоянии, подвергаются окислению. При этом специальные дыхательные перенос­чики (молекулы НАД⁺ и ФАД) присоединяют протоны и электроны (восстанавли­ваются) и в таком виде транспортируют атомы водорода к дыхательной цепи.

Реакции катаболизма, сопровождающиеся уменьшением свободной энергии (-ΔG), являются донорами не только структурных предшественников, но и обеспечивают энергетически процессы анаболизма (+ΔG).

Если ΔG – отрицательно, то реакция протекает самопроизвольно и сопровождается уменьшением свободной энергии (экзергонические реакции) – катаболические превращения.

Если ΔG – положительно, реакции протекают только при поступлении свободной энергии извне (эндергонические) – анаболические реакции.

Если ΔG = 0, то система находится в равновесии.

Внутриклеточные химические реакции могут быть представлены в виде:

Свободную энергию (G) п ри стандартных условиях обозначают как ΔG⁰'. Изменение стандартной свободной энергии (ΔG0') можно вычислить, зная константу равновесия (K'eq) химической реакции.

Соотношение между величинами К'_eq и ΔG^0' и направлением химических реакций:

K'eq	ΔG^0'	Направление реакции при исходных концентрациях компонентов 1 М
>1,0	Отрицательно	Слева направо
1,0	Равно нулю	Состояние равновесия
<1,0	Положительно	Справа налево

В биоэнергетике живых организмов имеют значение 2 основных момента:

- химическая энергия запасается путем образования АТФ, сопряженного с экзергоническими катаболическими реакциями окисления органических субстратов,

- химическая энергия утилизируется путем расщепления АТФ, сопряженного с эндергоническими реакциями анаболизма и другими процессами, требующими затраты энергии.

В биологических системах термодинамически невыгодные (эндергонические) реакции могут протекать лишь за счёт энергии экзергонических реакций. Такие реакции называют энергетически сопряжёнными. Многие из этих реакций происходят при участии аденозинтрифосфата (АТФ), играющего роль сопрягающего фактора.

Энергетика сопряжённых реакций на примере фосфорилирования глюкозы.

Реакция фосфорилирования глюкозы свободным фосфатом с образованием глюкозо-6-фосфата является эндергонической:

(1) Глюкоза + Н₃РО₄ → Глюкозо-6-фосфат + Н₂О (ΔG = +13,8 кДж/моль).

Для протекания такой реакции в сторону образования глюкозо-6-фосфата необходимо её сопряжение с другой реакцией, величина свободной энергии которой больше, чем требуется для фосфорилирования глюкозы.

(2) АТФ → АДФ + Н₃РО₄ (ΔG = -30,5 кДж/моль).

При сопряжении процессов (1) и (2) в реакции, катализируемой гексокиназой, фосфорилирование глюкозы легко протекает в физиологических условиях; равновесие реакции сильно сдвинуто вправо, и она практически необратима:

(3) Глюкоза + АТФ → Глюкозо-6-фосфат + АДФ (ΔG = -16,7 кДж/моль).

В живых организмах существует целая группа органических фосфатов, гидролиз которых приводит к освобождению большого количества свободной энергии. Такие соединения называют высокоэнергетическими фосфатами или макроэргическими соединениями.

Свободная энергия гидролиза некоторых органических фосфатов:

Соединение	Продукты реакции	- ΔG^0', ккал/моль	- ΔG^0', кДж/моль
Фосфоенолпируват	Пируват + Н3РО4	14,8	61,86
1,3-Бисфосфоглицерат	3-фосфоглицерат + Н3РО4	13,0	54,34
Карбамоилфосфат	Карбамат + Н3РО4	12,0	51,83
Креатинфосфат	Креатин + Н3РО4	10,3	43,05
Ацетилфосфат	Уксусная кислота + Н3РО4	10,3	43,05
АТФ	АДФ + Н3РО4	7,3	30,51
АДФ	АМФ + Н3РО4	6,6	27,59
Дифосфат(Н4Р2О7)	2 Н3Р04	6,6	27,59
Глюкозо- 1 -фосфат	Глюкоза + Н3РО4	5,0	20,90
Фруктозо-6-фосфат	Фруктоза + Н3РО4	3,8	15,88
Глюкозо-6-фосфат	Глюкоза + Н3РО4	3,3	13,79
Глицеролфосфат	Глицерин + Н3РО4	2,2	8,36

Соединения, расположенные ниже АТФ, составляют группу низкоэнергетических фосфатов. Центральное место среди соединений занимает АТФ. В молекуле АТФ две высокоэнергетические (макроэргические) связи β и γ, они обозначены на рисунке знаком ~ (тильда).

АТФ - главный, непосредственно используемый донор свободной энергии в биологических системах. В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после её образования. У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 ч.

Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ-АДФ - основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ - универсальная "энергетическая валюта":

Некоторые анаболические реакции осуществляются с участием других нуклео-зидтрифосфатов. К ним относятся

гуанозинтрифосфат (ГТФ) - участвует в рибосомальном синтезе белка, уридинтрифосфат (УТФ) - участвует в синтезе глико­гена,

цитидинтрифосфат (ЦТФ) - участвует в синтезе мембранных липидов.

Дата добавления: 2014-01-07