Микросомальное окисление

Дыхательный контроль

Работа дыхательных ферментов регулируется с помощью эффекта, который получил название дыхательный контроль.

Дыхательный контроль – это прямое влияние электрохимического градиента на скорость движения электронов по дыхательной цепи (т.е. на величину дыхания). В свою очередь, величина градиента напрямую зависит от соотношения АТФ и АДФ, количественная сумма которых в клетке практически постоянна ([АТФ] + [АДФ] = const). Реакции катаболизма направлены на поддержание постоянно высокого уровня АТФ и низкого АДФ.

Возрастание протонного градиента возникает при снижении количества АДФ и накоплении АТФ (состояние покоя), т.е. когда АТФ-синтаза лишена своего субстрата и ионы Н⁺ не проникают в матрикс митохондрии. При этом ингибирующее влияние градиента усиливается и продвижение электронов по цепи замедляется. Ферментные комплексы остаются в восстановленном состоянии. Следствием является уменьшение окисления НАДН и ФАДН₂ на I и II комплексах и замедление катаболизма в клетке.

Снижение протонного градиента возникает при исчерпании резервов АТФ и избытке АДФ, т.е. при работе клетки. В этом случае активно работает АТФ-синтаза и через канал F_о проходят в матрикс ионы Н⁺. При этом градиент, естественно, снижается, поток электронов возрастает, в результате повышается выкачивание ионов Н⁺ в межмембранное пространство и снова их быстрое "проваливание" через АТФ-синтазу внутрь митохондрий с синтезом АТФ. Ферментные комплексы I и II усиливают окисление НАДН и ФАДН₂ (как источников электронов) и снимается ингибирующее влияние НАДН на цикл лимонной кислоты и пируватдегидрогеназный комплекс. Как итог – активируются реакции катаболизма углеводов и жиров.

Коэффициент Р/О (коэффициент окислительного фосфорилирования) являет­ся мерой эффективности дыхания как поставщика энергии для синтеза АТФ. Ко­эффициент Р/О (или Р/2е) численно равен отношению количества синтезирован­ного АТФ к количеству атомов потребленного кислорода. Чем выше коэффици­ент, тем больше синтезируется АТФ в расчете на каждую пару перенесенных электронов. В случае полной дыхательной цепи Р/О близок к 3, в случае укоро­ченной к 2.

Окисление может происходить не только в митохондриях, но и в микросомах и пероксисомах. В этих структурах тоже имеются цепи транспорта электронов (т.е. процесс окисления), но не ведущие к синтезу АТФ. Эти цепи включают НАДФ, ФМН, ФАД, FeS-белки, аскорбиновую кислоту, цитохромы другие: b_5, P₄₅₀. Цель этих цепей окисления: окисление циклических веществ, чтобы сделать их более растворимыми для выведения через почки, гидроксилирование - для тех же целей стероидных гормонов, обезвреживание токсинов, лекарственных веществ, чужеродных молекул (ксенобиотиков).

Дата добавления: 2014-01-07