Лекция 2. Морфология бактерий. Таксономия и морфология актиномицетов, спирохет, риккетсий, хламидий, микоплазм

Морфология бактерий. Таксономия и морфология актиномицетов, спирохет, риккетсий, хламидий, микоплазм, L-форм бактерий.

Морфология микроорганизмов включает:

· форму;

· размеры;

· взаимное расположение особей в препарате;

· структурные компоненты (защитные ― спора, капсула и дополнительные ― жгутики, включения);

· тинкториальные свойства (способность воспринимать окраску простыми методами, по Граму, специальными методами и негативную).

Бактерии имеют определенную форму и размеры, которые выражаются в микрометрах (мкм). Они варьируют в широких пределах — от 0,1-0,2 мкм до 10-15 мкм в длине и от 0,1 мкм до 2,0-2,5 мкм в диаметре. Большая часть бактерий имеет размеры 0,5-0,8 мкм х 2-3 мкм.

Различают следующие основные формы бактерий:

· шаровидные (сферические), или кокковидные (от греч. kokkos — зерно);

· палочковидные (цилиндрические);

· извитые (спиралевидные);

· нитевидные.

Кокковидные патогенные бактерии обычно имеют форму правильного шара диаметром 1,0-1,5 мкм; некоторые — бобовидную, ланцетовидную, эллипсоидную форму. По характеру взаиморасположения образующихся после деления клеток кокки подразделяют на следующие группы:

1) микрококки (от лат. mikros — малый), делятся в одной плоскости, располагаются одиночно и беспорядочно, сапрофиты, патогенных для человека нет;

2) диплококки (от лат. diplos — двойной), деление происходит в одной плоскости с образованием пар клеток, имеющих либо бобовидную, либо ланцетовидную форму;

3) стрептококки (от греч. streptos — цепочка), деление клеток происходит в одной плоскости, но размножающиеся клетки сохраняют между собой связь и образуют различной длины цепочки, напоминающие нити бус;

4) стафилококки (от лат. staphyle — гроздь винограда), деление происходит в нескольких плоскостях, а образующиеся клетки располагаются скоплениями, напоминающими гроздья винограда;

5) тетракокки (от лат. tetra ― четыре), деление клеток происходит в двух взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием тетрад;

6) сарцины (от лат. sarcina — связка, тюк), деление клеток происходит в трех взаимно перпендикулярных плоскостях с образованием пакетов (тюков) из 8, 16, 32 и большего числа особей.

Палочковидные (цилиндрические) формы бактерий

Палочки бывают:

· длинными — более 3 мкм;

· короткими — 1,5-3,0 мкм;

· очень короткими — менее 1,0 мкм — (коккобактерии).

По диаметру их делят на тонкие ( например, Mycobacterium tuberculosis — возбудитель туберкулеза) и толстые ( например, Clostridium perfringens — возбудитель газовой гангрены).

Концы палочек могут быть:

· закругленными,

· заостренными,

· утолщенными,

· обрезанными;

· палочка может иметь овоидную (яйцевидную) форму (Yersinia pestis — возбудитель чумы).

По взаиморасположению палочковидные бактерии подразделяют на три группы

1) монобактерии — палочки располагаются одиночно и беспорядочно, сюда относится большинство палочковидных форм;

2) диплобактерии, располагающиеся попарно;

3) стрептобактерии ― бактерии, располагающиеся цепочкой.

Извитые (спиралевидные) бактерии по количеству и характеру завитков, а также по диаметру клеток подразделяют на три группы:

1) вибрионы (от греч. vibrio — извиваюсь, изгибаюсь) имеют один изгиб, не превышающий четверти оборота спирали;

2) спириллы (от греч. speira — завиток) — клетки, имеющие большой диаметр и малое (2-3) число завитков;

3) спирохеты – имеют от 3 до 20-30 завитков.

Нитевидны е формы бактерий

Различают два типа нитевидных бактерий:

· образующие временные нити;

· образующие постоянные нити.

Временные нити образуют палочковидные бактерии при нарушении условий их роста или регуляции клеточного деления. При восстановлении механизма регуляции деления и нормальных условий роста эти бактерии восстанавливают обычные для них размеры.

Структура прокариотной клетки (рис. 1)

Рисунок 1. Структура прокариотной клетки

Облигатные органоиды:

· клеточная стенка;

· цитоплазматическая мембрана;

· нуклеоид;

· рибосомы;

· мезосомы.

Факультативные органоиды

· пили (ворсинки, реснички);

· жгутики;

· капсула;

· спора;

· плазмиды;

· включения.

Цитоплазматическая мембрана ограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой. Это сложно организованная структура, состоящая из двойного фосфолипидного слоя, пронизанного белками-глобулинами.

Функции цитоплазматической мембраны:

· метаболическая (содержит большое количество ферментов, осуществляющих все виды обменных процессов);

· регуляция осмотического давления, т. к. она полупроницаема;

· выделительная (экзоферментов, токсинов, других БАВ и продуктов метаболизма);

· энергетическая (транспорт электронов у аэробов);

· синтетическая (синтез компонентов клеточной стенки, в т. ч. и основных – пептидогликана, тейхоевых кислот, ЛПС, фосфолипидов;

· ее инвагинаты образует мезосомы (эквивалентны митохондриям эукариот);

· в цитоплазматической мембране находятся центры роста, от которых образуется перегородка при делении клеток и спорообразовании.

Клеточная стенка бактерий – это биополимер сложного химического состава, который покрывает всю поверхность бактериальной клетки. Структура и химический состав этого биополимара отличается у различных бактерий (рис. 2).

В конце XIX в. датским ученым Грамом была предложена дифференциальная окраска, благодаря которой бактерии были разделены на две группы, названные грамположительными и грамотрицательными.

Грамположительные бактерии сравнительно прочно удерживают анилиновые красители и не обесцвечиваются спиртом, поэтому они окрашиваются генцианвиолетом в фиолетовый цвет. Грамотрицательные бактерии обесцвечиваются спиртом и докрашиваются водным раствором фуксина в розовый цвет.

Основу клеточной стенки всех бактерий составляет пептидогликан. Он состоит из параллельных полисахаридных цепей (N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты). У грамположительных бактерий пептидогликан связан с тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами и имеет многослойную структуру. Тейхоевые кислоты пронизывают пептидогликан насквозь или находятся на его поверхности. Липотейхоевые кислоты закреплены в цитоплазматической мембране. Они также пронизывают пептидогликан или располагаются между ним и мембраной.

У грамотрицательных бактерий пептидогликан однослоен и покрыт наружной мембраной с мозаичным строением.

В ее состав входит липопротеин. Он покрыт пластинчатой мембрамоподобной структурой, состоящей из фосфолипидов, липополисахарида (ЛПС) и белков. Наружная мембрана пронизана белками-поринами, которые выполняют функцию транспортных каналов.

Рисунок 2. Схема строения клеточной стенки грамположительного и грамотрицательного микроорганизма

Особое значение имеет ЛПС, содержащийся в значительном количестве в составе КС грамотрицательных бактерий. В структуре ЛПС имеется три звена: основное (базисное), к одному концу которого присоединен липид (второе звено), а к противоположному — повторяющиеся звенья сахаров (третье звено), составляющих детерминантную группу. ЛПС обладает антигенными и токсическими свойствами, поэтому его часто называют эндотоксином.

У грамотрицательных бактерий между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной расположено периплазматическое пространство, заполненное гидролитическими ферментами.

Функции клеточной стенки:

· формообразующая;

· защитная (механическая защита);

· поддержание осмотической резистентности клетки;

· трофическая – участие в периферическом метаболизме;

· обуславливает антигенные свойства бактериальной клетки (с ней связаны оболочечные поверхностные антигены);

· токсичность (связана с липополисахаридом клеточной стенки);

· рецепторная функция – несет на себе специфические рецепторы к бактериофагам, цинам, антибиотикам и др.;

· тинкториальные свойства – окраска по Граму.

Грамхарактеристика основных форм бактерий:

· шарообразные формы бактерий (кокки) ― грамположительны (Гр+), за исключением гонококка, менингококка и катарального микрококка;

· цилиндрические формы: спорообразующие палочки ― бациллы и клостридии ― Гр+;

· неспорообразующие (собственно бактерии) ― грамотрицательны (Гр-), за исключением актиномицетной линии бактерий. В последнюю входят актиномицеты, коринебактерии и микобактерии.

· актиномикотическая друза окрашивается по Граму смешанно: аморфный центр ― Гр+, периферия ― Гр-;

· извитые формы (вибрионы, спириллы, спирохеты) ― Гр-;

· риккетсии, хламидии ― Гр-;

· микроорганизмы с дефектами или не имеющие клеточной стенки ― Гр-.

Капсула

Капсула служит внешним покровом бактерий. Различают:

· микрокапсулу (имеет толщину менее 0,2 мкм и выявляется при электронной микроскопии);

· капсулу (толщина более 0,2 мкм, она четко обнаруживается под световым микроскопом после негативного окрашивания).

Капсула представляет собой слизистый слой, связанный с клеточной стенкой.

По химическому составу различают капсулы:

· состоящие из полисахаридов;

· полипептидные капсулы.

Функции капсулы:

· защита от иммунных факторов организма (фагоцитоза и антител);

· вирулентность;

· обуславливает прикрепление клеток к поверхностям, обеспечивая адгезию и колонизацию;

· антигенная структура (типовая антигенная специфичность);

· вязкость и защита микроорганизмов от высыхания;

· запас питательных веществ;

· является осмотическим барьером;

· обуславливает связь между клетками в колониях;

· препятствует прикреплению фагов к бактериальной клетке.

Жгутики являются органом движения бактерий. Представляют собой тонкие длинные нитевидные белковые образования диаметром 12-30 нм и длиной от 9 до 80 мкм. Состоят из белка (флагеллина), который обладает сократительной способностью.

По характеру расположения жгутиков и их количеству бактерии делят на следующие группы:

· атрихи – не имеют жгутиков;

· монотрихи — один полярно расположенный жгутик;

· лофотрихи — пучок жгутиков на одном конце;

· амфитрихи — пучки жгутиков на обоих концах клетки;

· перитрихи — множество жгутиков, расположенных вокруг клетки.

Рисунок 3. Строение жгутика бактерий

Жгутик состоит из трех компонентов (рис. 3):

· спиральной жгутиковой нити;

· крючка;

· базального тельца.

Базальное тельце состоит из центрального стержня, заключенного в систему особых колец.

У грамотрицательных бактерий их две пары: внешняя (кольца L и Р) и внутренняя (кольца S и М).

Кольца L и Р расположены внутри клеточной стенки (кольцо L — в ЛПС, а кольцо Р — в слое пептидогликана).

Внутренняя пара (кольца S и М) фиксирована на ЦМ, причем кольцо S располагается в периплазматическом пространстве, а кольцо М — на ЦМ.

Жгутики у грамположительных бактерий содержат только одну пару колец — S и М. Вращение жгутиков в клеточной стенке происходит из-за вращательного движения колец S и М относительно друг друга. Благодаря такому вращению происходит направленное движение бактерий.

Споры и спорообразование. Некоторые роды бактерий при неблагоприятных условиях образуют защитные формы — эндоспоры. Споры представляют собой покоящиеся клетки с крайне низкой метаболической активностью. Они обладают высокой устойчивостью к высушиванию, действию повышенной температуры и различных химических веществ.

В процессе спорообразования (споруляции) бактериальная клетка подвергается сложной перестройке.

Стадии споруляции:

1. Удвоение молекулы ДНК без последующего деления клетки. ДНК принимает вид фибриллярного тяжа, расположенного вдоль спорулирующей клетки.

2. Конденсация ядерного материала ― одной нити ДНК на одном из полюсов клетки. Образование септы (перегородки), отсекающей ~ 1/3 часть клетки от материнской. В образовании септы принимает участие мезосомы.

3. Инвагинация малой части в большую и образование предспоры.

4. Формирование кортикального слоя между слоями материнских мембран. В его образовании принимает участие пептидогликан, липиды, дипиколинат кальция и др. компоненты, обуславливающие исключительно высокую стойкость спор.

5. Синтез многочисленных наружных оболочек споры ― экзоспориума.

6. Превращение предспоры в зрелую спору.

Нуклеоид является эквивалентом ядра эукариот. Он лишен ядерной мембраны, не содержит хромосом, делится митозом. В нем содержится двунитевая молекула ДНК с молекулярной массой (2-3)х10⁹, которая представляет собой замкнутую кольцевую структуру.

Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы двунитевой ДНК с меньшей молекулярной массой – плазмиды.

Мезосомы являются инвагинатами (впячиваниями) цитоплазматической мембраны. Они располагаются в разных частях клетки. Имеют вид пузырьков, трубочек. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.

Дата добавления: 2014-01-07