Закон независимого действия факторов Вильямса. Закон толерантности Шелфорда

Лимитирующими экологическими факторами следует называть такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их иногда называют ограничивающими факторами.

Впервые на значение лимитирующих факторов указал немецкий агрохимик Ю. Либих в середине XIX в. Либих сформулировал закон минимума: урожай (продукция) зависит от фактора, находящегося в минимуме. Например, если в почве не хватает какого-либо вещества, необходимого для нормального функционирования растений, то это неизбежно приведет к замедлению роста растений, к его угнетению, несмотря на то, что все остальные факторы присутствуют в достаточном количестве. Несколько позже было установлено, что не только недостаток, но и избыток того или иного фактора также отрицательно сказывается на состоянии организмов. Таким образом, лимитирующими могут быть факторы, находящиеся как в минимуме, так и в максимуме.

Что касается закона минимума Ю. Либиха, то он имеет ограниченное действие и только на уровне химических веществ. Р. Митчерлих показал, что урожай зависит от совокупного действия всех факторов жизни растений, включая температуру, влажность, освещенность и т. д.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект – пессимумом, т.е. такие условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Если значение фактора выходит за пределы устойчивости организма, то происходит его гибель. Для каждого вида растений (животных) существует оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости или выносливости в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости или толерантности, организм может существовать лишь непродолжительное время. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды называется «экологической пластичностью» (экологической валентностью) видов. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность. Экологически выносливые виды называются эврибионтами, а маловыносливые виды – стенобионтами.

Отношение организмов к колебаниям того или иного фактора выражается прибавлением приставки «эври», что означает широкий, или «стено», что означает узкий, к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эвритермные и стенотермные организмы, к концентрации солей в воде – эвригалинные и стеногалинные организмы и др.

Например, некий организм способен существовать при температуре от -5°С до +25°С, т. е. диапазон его толерантности лежит в пределах этих температур (рис. 1).

Наиболее полно всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания организма определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам толерантности организма по отношению к этому фактору .

Рис. 1. Сравнение относительных пределов толерантности стенотермных

и эвритермных организмов (по Ф. Руттнеру, 1953)

В настоящее время закон толерантности Шелфорда имеет ряд существенных дополнений:

1.Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Например, у некоторых рыб широкий диапазон толерантности по отношению к температуре и узкий – по отношению к солености.

2.Организмы с широким диапазоном толерантности обычно широко распространены.

3.Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков, т.е. при низком содержании азота для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком его содержании.

4.Период размножения обычно является критическим, в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Предел толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых организмов.

При анализе действия экологических факторов следует учитывать, что комбинированное действие ряда факторов может существенным образом отличаться от изолированного действия. Например, действие отрицательных температур усиливается ветром и высокой влажностью воздуха. С другой стороны, высокая влажность ослабляет действие высоких температур и т. д. Однако, несмотря на взаимовлияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что и нашло отражение в законе независимости факторов В. Р. Вильямса: условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света, и т. д.

Дата добавления: 2014-01-07