Биомасса различных трофических группировок сапрофильного комплекса природных зон

1) полярная пустыня – до 5 г/м². 80% - фитофаги, 20% - хищники.

2) тундра - 8 г/м²: 50% фитофаги, по 25 – детритофаги и зоофаги.

3) тайга – 20 г/м² : примерно 30% фитофаги, 50% детритофаги, по 10% сапрофаги и хищники.

4) широколиственные леса – 55 г/м² : по 40% детритофаги и сапрофаги, по 10% - фитофаги и хищники.

5) луговая степь - 35 г/м² : 40% - детритофаги, 30% - хищники, 20% - фитофаги, 10% - сапрофаги.

6) сухая степь - 18 г/м²: 50 – детритофаги, по 20 – фитофаги и хищники, 10 – сапрофаги.

Лекция 16. Простейшие (Protozoa)

Простейшие – микроскопические одноклеточные животные. Для их активной жизни важнейшее значение имеет наличие воды в почвенных порах. Периоды иссушения они переживают в виде цист. Обнаруживаются во всех почвах. Численность может достигать нескольких сотен тысяч клеток на 1 г почвы, биомасса – до 30-40 г/см². Еще один фактор регуляции численности простейших – количество бактерий, которыми они питаются. Некоторые поедают клетки дрожжей и водорослей, есть сапрофаги.

Основная роль простейших в почве – участие в разложении органического вещества и выедание клеток микроорганизмов.

Приспособления почвенных простейших: мелкие размеры, уплощение клеток, отсутствие шипов и выростов, у раковинных – упрощение формы раковины.

Классы:

1) Жгутиконосцы (Flagellata) – это самые мелкие формы среди почвенных простейших. Среди них есть виды способные к фотосинтезу. Они занимают промежуточное положение между растениями и животными. Типичный представитель – эвглена зеленая (Euglena viridis). В почвах встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas. Некоторые представители эвгленовых способны менять тип питания, переходя в темноте на осмотрофный обмен. Среди бесцветных жгутиконосцев есть осмотрофы и формы с голозойным (анимальным) типом питания. Представители – виды родов Monas, Bodo, Cercomonas.

2) Саркодовые (Sarcodina), или корненожки, включают голые и раковинные амебы. Некоторые достигают размера до 0,65 мм. Поедают бактерий, дрожжи, водоросли, мелких жгутиконосцев, других корненожек, коловраток.

Раковинные амебы (тестациды) преимущественно сапрофаги. Особенно они многочисленны в болотных почвах. Являются характерными членами биоценоза сфагновых торфяников. Высока численность раковинных амеб в кислых почвах хвойных лесов, особенно много в подстилке. В засоленных почвах корненожки сосредоточены в горизонте В, где концентрация солей относительно низкая. Представлены главным образом видами рода Plagiopyxis.

3) Инфузории или ресничные (Ciliata) одна из самых многочисленных групп простейших (подклассы Holotricha, Spirotricha и др.). Питаются одноклеточными водорослями, развиваются на поверхности почвы.

Лекция 17. Черви (Vermes)

Объединяет несколько типов животных с вытянутым телом.

Круглые черви – коловратки и нематоды.

Коловратки (Rotatoria) - самые мелкие из многоклеточных животных (от 0,01 до 2,5 мм). Населяют лесную подстилку, толщу мха, но не проникают в минеральные горизонты почв. От климатических условий зависят мало и встречаются даже в Антарктиде (космополиты). Питаются детритом, бактериями, одноклеточными водорослями. Среди коловраток есть хищники, питающиеся простейшими и другими коловратками. Основная масса – полифаги. По образу жизни – гидробионты.

Нематоды (Nematoda) – круглые черви, наиболее разнообразны и многочисленны из всех многоклеточных почвенных животных. Биомасса в культурных почвах может достигать 5 г/м², численность в луговых почвах – до 20 млн./м². Размер – от 0,05 до 5 мм. Среди них есть чистые сапробионты, полупаразиты и чистые паразиты. Сапробионты обитают в местах, где активно идут процессы разложения органического вещества (лесная подстилка, компосты, навоз). Питаются бактериями, грибами, дрожжами и мелкими простейшими. Цикл развития длится от 12 часов до 5 суток. Полупаразиты протыкают клетки корней и питаются содержимым. Паразиты наносят корням механические и химические повреждения. Почвенные нематоды – источник азота в почве, так как они питаются микробной биомассой.

Кольчатые черви или олигохеты (Oligohetae) – энхитреиды и земляные или дождевые черви.

Энхитреиды (Enhitreida) относятся к мезофауне, их длина от 2-3 до 40-45 мм, толщина 0,2-0,8 мм. Самые мелкие из них активно передвигаются по порам, крупные – прокладывают ходы сквозь почву. Поглощаемая при этом почва в кишечнике смешивается с органическими и минеральными веществами, затем выбрасывается в виде копролитов. Плотность энхитреид в луговых почвах достигает 120 тыс./м², биомасса до 20 г/м². Распространены преимущественно в северном полушарии, в умеренной и субтропической зонах, обнаруживались на Шпицбергене, Новой Земле, Гренландии, в горах до 3-4 тыс. м. Энхитреиды выносят промерзание, но не выносят иссушения (откладывают яйца в защитных коконах). Активны в постоянно влажной среде, но избегают переувлажненных, бедных кислородом почв. Сосредоточены в верхнем корнеобитаемом слое почвы, так как их главная пища – отмершие корни. Обильны в лесных подстилках.

Дождевые черви представлены главным образом видами семейства люмбрицид (Lumbricidae), относятся к макрофауне. Геобионты, выходят на поверхность только ночью, после дождя. Делятся на 3 экологические группы:

1) поверхностно-живущие (подстилочные) – наиболее мелкие, не более 6 см, есть виды 2-3 см, толщиной 1 мм. Главные представители – Dendrobaena octaedra, Lumbricus castaneus, Allolobophora eiseni.

2) почвенно-подстилочные – до 13 см длиной (Lumbricus rubellus).

3) норники до 25 см и более (Lumbricus terrestris).

Самые крупные дождевые черви встречаются в крыму и на Алтае- до 45 см длиной, роют ходы глубиной до 4-5 м. Самые крупные черви обитают в Австралии – до 2,5 м (Megascoliaes australis).

На территории России обнаруживается около 100 видов люмбицид, 11 из них внесены в Красную книгу. Самый распространенный вид –Nicodrilus caliginosus (червь пашенный) - распространен в распаханных почвах, длиной до 15 см, живет на глубине 10-15 см, где питается перегнившими остатками корней и гумусом. В сухую погоду мигрируют на глубину до 0,5 м и более. В неблагоприятные периоды строит капсулу и временно впадает в спячку. Численность достигает 400-500 экз./м².

В перегнившей подстилке, компостных кучах, парниковых почвах обитает характерный вид Eisenia foetida, ярко красного цвета, с неприятным запахом, примерно 8 см в длину, до 1000 экземпляров на 1 м². Имеет короткий цикл развития и размножается круглый год в парниках и компостных кучах.

распространение дождевых червей связано с климатическими факторами и типом почв. Важнейший лимитирующий фактор – влажность почвы. При засухе, ранних заморозках, высокой температуре – погибают. Наименьшая численность червей в кислых почвах, увеличивается при известковании. Ими питаются птицы, землеройки, кроты, жужелицы, многоножки.

Влияние деятельности червей на почву многообразно. Прокладывая глубокие ходы (до 2 м и более), черви увеличивают ее скважность, облегчают проникновение корней, воздуха, воды. Под 1 м² поверхности почвы общая длина ходов червей достигает 1 км, иногда – до 8 км. Внутренняя поверхность ходов червей покрыта специальными выделениями, придающими им прочность. Черви перемещают почву, затаскивают растительные остатки в нижние слои. Изменяют химический состав почвы: повышается рН из-за вырабатываемого специальными железами углекислого Са. В копролилах развиваются специфические микробные сообщества.

Лекция 18. Моллюски (Mollusca). Тихоходки (Tardigrada)

В почвенной биоте моллюски представлены брюхоногими или гастроподами (Gastropoda) – улитки и слизни.

Улитки в основном водные животные, к жизни на суше приспособились легочные формы. Встречаются во всех природных зонах от тундры до тропиков, в России обнаружено около 700 видов. Среди них есть растительноядные и хищники, которые питаются другими улитками или червями.

Наиболее известна виноградная улитка – Helix pomatia. Продолжительность жизни – 6-7 лет, зимой впадает в спячку в почве. Это наиболее крупная из улиток средней полосы – раковина 45-50 мм в диаметре. Питается зелеными частями виноградной лозы.

Голые слизни имеют рудиментарную раковину либо раковина отсутствует. Обитают только в почвах с достаточной влажностью, поэтому отсутствуют в степях и пустынях. Главная зона обитания – лесная, проникают в тундру, в горах встречаются до снеговой линии. Питаются опавшей листвой, отмершими травами. При недостатке пищи переходят на фитофагию. Некоторые виды питаются другими слизнями, червями, сороконожками.

Наиболее распространенный вид – полевой слизень (Agriolimax agrestis), питается всходами зерновых и огородными растениями. Большой слизень – Limax maximus – поедает всходы древесных пород.

Улитками и слизнями питаются насекомые, мыши, птицы, пресмыкающиеся, земноводные. Они являются переносчиками болезней, опасных для птиц и млекопитающихся, нематод.

Тихоходки – микроскопические беспозвоночные, самые крупные из них не превышают 1,2 мм, большинство – несколько 0,1 мм.

Питаются тихоходки в основном клетками низших растений: стилетами прокалывают оболочки клеток водорослей, мхов и высасывают содержимое. Некоторые относятся к хищникам и потребляют нематод, коловраток, тихоходок.

Экологические особенности: способны переносить неблагоприятный период (понижения и повышения температуры, газовый состав воздуха) в состоянии анабиоза, который может длиться 2-3 года и до 6 лет. Все тихоходки – гидробионты, так как активны только во влажной среде: обитают во влажных мхах, на лишайниках, в лесной подстилке. Встречаются от тропиков до полярных районов, везде, где есть куртины мха и лишайниковые корочки. Особенно велика их доля среди фауны в условиях первичного почвообразования. В глинистых почвах обычнл не живут из-за неблагоприятного воздушного режима.

Лекция 19. Членистоногие (Arthropoda)

Из отдела членистоногих в почве обитают представители ракообразных, паукообразных, многоножек и насекомых.

Ракообразные. Панцирные клещи орибатиды (Oribatida) вместе с низшими бескрылыми насекомыми коллемболами составляют почвенную аэробионтную микрофауну. Их суммарная биомасса 1-2 г/1 м², меньше, чем биомасса почвенных гидробионтов (нематод и коловраток).

Факторы распространения микрофауны:

· водный режим,

· скважность почв – в песчаных почвах их численность больше, чем в глинистых,

· на пастбище они обитают на поверхности, на пашне – в толще почвы.

Орибатиды – одна из древнейших групп членистоногих. Имеют твердый панцирь, поэтому очень устойчивы к неблагоприятным факторам среды и имеют широкое распространение и большое видовое разнообразие. Встречаются в почвах всех климатических зон, наиболее многочисленны в почвах влажных лесов и сосредоточены в подстилке. Составляют до 10-15 % общей биомассы беспозвоночных. За год орибатиды сменяют 2-3 поколения, откладывают до 400 яиц. Питаются гифами грибов, клетками дрожжей, спорами, пыльцой цветов, лишайниками, водорослями. Клещи – одни из немногих сапрофагов, потребляющих хвойный опад. В широколиственных лесах уничтожают до 2% годовой продукции грибного мицелия, регулируя, таким образом, численность грибов.

Все остальные группы членистоногих – пауки, мокрицы, многоножки и насекомые – относятся к мезофауне.

Пауки (Aranei) – только наземные беспозвоночные (более 20 000 видов). Населяют все почвы, особенно многочисленны в тропиках. В Бразилии встречается 2 500 видов, в Гренландии – только 50, в РФ – до 1000 видов. Численность в некоторых местах может достигать 100 особей на 1 м². Пауки, живущие в почве, строят убежища с прикрытием из паутины. В лесостепной, степной и пустынной зонах распространен южно-русский тарантул (Lucosa singoriensis), длиной до 35 мм, строит норки от 30 см до 1 м глубиной. Все пауки – хищники, поедают насекомых и других беспозвоночных.

Мокрицы (Onixoidea) – равноногие ракообразные, единственная из жабродышащих групп, перешедших к сухопутному образу жизни. Известно около 1000 видов, распространены повсеместно – от тайги до пустынь. Предпочитают места с повышенной влажностью. В лесу живут в подстилке и перерабатывают опад (сапрофагия), в пустыне – фитофаги из-за компенсации дефицита влаги. Разложение клетчатки в пищеварительном тракте мокриц осуществляют микробные симбионты.

В лессовидных пустынях, на такырах Средней Азии, Казахстана, Закавказья живут пустынные мокрицы – самые многочисленные членистоногие в этих местообитаниях. В колониях плотность мокриц достигает 80 экз./1 м². Строят норки глубиной 40-50 см, до 80 см., выносят почву на поверхность (около 0,5 т/га почвы и 1 т экскриментов за лето). Мокричники имеют более высокую продуктивность и густоту травяного покрова, по сравнению с окружающей местностью. Мокрицы выполняют в пустыне роль дождевых червей, так как увеличивают пористость почв, улучшают вводно-воздушный режим и химический состав, способствуют переходу лессовых пустынных почв в сероземы, то есть играют роль пионеров в освоении пустынь.

Многоножки (Myriapoda) – общее название четырех классов членистоногих: двупарноногих, губоногих, симфил и пауропод. В почвах России обнаружено около 1000 видов. Большую часть времени многоножки прячутся в норках или под опавшей листвой. Размер – от 1,5-2 мм до 10-15 см (геофилы и скалапендры).

Наиболее многочисленны и разнообразны в почве диплоподы (Diplopoda) – двупарноногих многоножки. Это одна из важнейших групп сапрофильного комплекса, активные разлагатели подстилки и древесины (кивсяки), обитают на поверхности почвы и в подстилке. Диплоподы в основном живут в лесах, есть специализированные пустынные формы. В широколиственных лесах их численность достигает 30-80 экз./1 м², в тропических лесах до 200 экз./1 м².

Губоногие многоножки (Chilopoda) – хищники. Передняя пара ног выполняет роль челюстей, в которых есть ядовитые железы. Геофилы питаются дождевыми червями.

Симфилы (Symphila) – мелкие многоножки, до 1 см длиной., влаголюбивы. Сапрофаги, питаются растительными остатками в лесной подстилке.

Самые мелкие из многоножек – пауроподы (Pauropoda), менее 2 мм. Занимают влажные местообитания – гниющую древесину, верхние слои почвы, скопления растительного опада. Детритофаги, некоторые – хищники, питаются мелкими клещами.

Насекомые (Insecta) класс наземных членистоногих. Составляет примерно 70% всех видов животных (около 1 млн. видов), по оценкам всего насчитывают около 2 млн. видов. Почти 95% всех насекомых во взрослом состоянии или в состоянии личинок обитают в почве, некоторые используют почву для постройки гнезд. Если взрослые насекомые живут в почве постоянно, то у них наблюдаются изменения в поведении и морфологии: медведки имеют лопатообразные передние конечности, скарабей – уплощение и увеличение головы.

Наиболее примитивные насекомые – ногохвостки (Collembola), размер – от 0,2 до 2 мм. Населяют различные слои подстилки и верхние горизонты почв. Виды, живущие в верхних слоях подстилки, имеют большие размеры, развитые глаза, прыгательный аппарат, темную пигментацию, по сравнению с почвенными видами. Наиболее многочисленны коллемболы в моховых куртинах северных зон. Коллемболы – типичные вторичные разрушители органических остатков в почве, но некоторые едят живые водоросли и грибы, есть хищники.

Влияние на почву насекомых очень разнообразно. Большое значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых (проволочники - личинки щелкунов, долгоносиков, бабочек, пильщиков), некоторые из них хищники, другие сапрофаги.

Важное значение имеет роющая деятельность муравьев: могут перевернуть почвенный слой глубиной до 15 см за 8-10 лет. Муравьи-бегунки – пустынные некрофаги.

Термиты обитают в тропических районах, осуществляют транспортировку и трансформацию большого количества органического вещества, что приводит к локальному накоплению биогенных компонентов и изменению свойств почвы. Число термитников на площади 100 м² достигает 30 штук (Мали). В Африканских саваннах высота их достигает 10-12 м, диаметр подземной части – 10-60 м. Поедая опад они способствуют гумификации почвы. В пищеварительном тракте происходит расщепление клетчатки и, частично лигнина, за счет микроорганизмов-симбионтов (бактерии и жгутиковые простейшие). Содержание гумуса в термитниках в 1,5-4 раза выше, чем в гумусовом горизонте окружающей почвы, а рН ближе к нейтральному на 0,5-1,0 единиц.

Лекция 20 Млекопитающие (Mammalia)

Этот класс составляет мегафауну. С почвой непосредственно связаны большая часть грызунов и некоторые насекомоядные, частично используют почву зайцеобразные и хищники. Крупные травоядные животные (олени, лоси, сайгаки, лошади, буйволы, зебры, антилопы и т.д.), поедая часть первичной продукции, выбрасывают непереваренные остатки и создают вторичную продукцию, поступающую в цепи питания. Эти животные оказывают механическое воздействие на почву, влияют на продуктивность растений и участвуют в частичной минерализации органического вещества. В тропических районах превращение леса в саванну со сменой почв происходит под влиянием слонов, уничтожающих последовательно кустарники, подлесок и затем деревья. Жирафы формируют зонтичные акации. Наибольшее влияние на почву оказывают звери, живущие в почве или устраивающие в ней постоянные норы. Первых относят к экологической группе землероев, проводящих всю жизнь в почве, вторые – к обитателям нор, кормящихся на поверхности, а для отдыха, зимовки, размножения использующих норы. Перемещение почвенной массы приводит к нарушению строения почв, к изменению микро- и макрорельефа территории.

Грызуны (Podentia) объединяют более 1/3 всех млекопитающих:: мыши, сурки, суслики, слепцы, слепушонки, тушканчики, полевки, песчанки, пескорои, землекопы, сеноставки. Большая часть из них живут в почве, но питаются на поверхности. Фитофаги. Непереваренные остатки пищи составляют 12% у суслика, 25% у хомяка. Многие делают запасы пищи – в норах у сурков находят до 50 кг зерна. В тундрах основную роль играют лемминги, в лесах – мыши, в степях и полупустынях – сурки, суслики, песчанки, в пустынях – тушканчики. Особенно велика роль грызунов в почвообразовании в степях и полупустынях, так как там наблюдается их наибольшее разнообразие и численность. Среди обитателей пустынь грызуны составляют ½ всех особей. Самые крупные – сурки (до 70 см и 9 кг), живут колониями. Норы – система ходов с несколькими выходами и гнездовой камерой, зимняя камера – на глубине 5-7 м, протяженность норы до 60 м. Высота сурчины байбака над норкой от 8 до 18 м диаметром и до 1 м в высоту. В Алайской долине сурчины занимают до 6% поверхности почвы. В горах Восточного Памира сурки обитают до высокогорных каменистых пустынь (до 4700 м). Роль тушканчиков, песчанок и сусликов, как землекопов меньше. В ходах грызунов почва богаче солями, особенно бикарбрнатами.

В лесных и луговых почвах норы животных влияют на характер увлажнения. Они способствуют быстрому перемещению влаги после дождя из верхних слоев в нижние горизонты. По норам сусликов в полупустынях северного Прикаспия почва увлажняется весной на глубину до 1,5 м, без нор – не более 50 см. Почвы, перерытые степными пеструшками, лучше сохраняют влагу от непродуктивного физического испарения благодаря нарушению капиллярной системы.

Насекомоядные (Insectivora) распространены главным образом в Евразии, Африке и С.Америке, их нет в Австралии и Антарктиде, на большей части Южной Америки. К ним относятся кроты, ежи, землеройки, златокроты, тенреки.

Влияние насекомоядных на почву проявляется главным образом в ее перемешивании, нарушении нормального сложения и дренированности («кротовый дренаж»). Крот европейский или обыкновенный (Talpa europea) – типичный обитатель лиственных лесов и речных долин. В сухих степях встречается редко, а в полупустынях, пустынях и тундре не живет. В рыхлой и влажной лесной или луговой почве крот прокладывает горизонтальные ходы на глубине 2-5 м, а в более сухой – на глубине 10 см. Часть почвы крот выбрасывает на поверхность, количество выбрасываемой земли достигает 160 т/га в год. В норах крот проводит всю жизнь, поэтому произошла редукция глаз и сильное развитие роющих конечностей. Питаются кроты почвенными беспозвоночными, главным образом дождевыми червями, насекомыми и их личинками.

Зайцеобразные (Lagomorpha) – пищухи, зайцы, кролики - распространены почти на всех материках, за исключением Антарктиды и юга Южной Америки. В Австралии и Новой Зеландии были акклиматизированы кролики. Плотность их популяций достигает в отдельных районах 25-40 особей на гектар. Они повреждают сельскохозяйственные культуры и приводят к деградации естественных биоценозов. Пищухи, или сеноставки, живут в основном на каменистых россыпях, местами делают норы, поселяются колониями. На зиму запасают сухую траву стожками до 20 км. Распространены в основном в Азии. Красная пищуха обитает на Памире и Тянь-Шане до 3500 м. Рыжеватая пищуха строит норы в пустынях юго-запада Туркмении.

С почвой связаны мелкие хищные животные (Carnivora). Сурикаты питаются саранчой, термитами, мышами, песчанками, корнями и луковицами растений, обитают в норах, селятся колониями на юге Африки.

Барсуки, лисицы, бородавочники, кабаны оказывают влияние на почву, устраивая норы и убежища или перепахивая верхний слой почвы. Порои кабана, тропы лосей, оленей, медведей и др. животных изменяют растительный состав, и в этих местах происходит смена почв. Даже обычные обитатели надпочвенного яруса – белки, бурундуки, куницы, некоторые птицы - воздействуют на почву, устраивая хранилища кедровых орехов. Часть орехов весной прорастает, образуя кедровые заросли среди лиственничного леса, под ними образуются торфянистые грубогумусные почвы.

Дата добавления: 2014-01-07