Разложение растительных остатков и формирование подстилки

Лекция 22. Биохимические почвообразовательные процессы

Почвы пустынь

Каштановые почвы сухих степей

Микрофлора характеризуется специфической структурой: большую часть составляют актиномицеты и споровые бактерии («южные» формы - Bacillus mesentericus, B. megaterium, B. idosis, B. brevis). разложение целлюлозы идет активно во влажный период, в процессе участвуют наряду с грибами бактерии и актиномицеты. Много нитрифицирующих бактерий. Azotobacter croococcum встречается только в ризосфере растений.

Микрофлора приурочена только к поверхностным горизонтам, глубже 30 см – очень бедна. Эти почвы характеризуются высокой биологической активностью в теплый влажный период (весной). Обильны актиномицеты и неспорообразующие бактерии, связанные с процессами минерализации органики. Доминируют «южные» виды - Bacillus mesentericus, B. megaterium, B. idosis. Много нитрификаторов и денитрификаторов, азотобактер отсутствует. Целлюлоза интенсивно разрушается в аэробных условиях преимущественно бактериями, миксобактериями и актиномицетами.

Элементарные почвенно-биохимические процессы:

1) разложение растительного опада на поверхности почвы и в ее толще;

2) образование гумуса;

3) разложение гумуса микроорганизмами;

4) деструкция минералов почвообразующей породы микроорганизмами и их метаболитами;

5) микробное минералообразование.

Кроме того, выделяют специфические биохимические процессы - глееобразование, формирование орштейнов и солей.

Основная масса ежегодно поступающего в почву органического вещества заключена в отмирающих остатках и прижизненных выделениях высших растений, биомасса животных и микроорганизмов незначительна. Ежегодный синтез всей фитомассы суши достигает 115-117*10⁹ т, размеры ежегодного опада – 20-50*10⁹ т..

В естественных условиях животные потребляют около 6% надземного прироста. Часть первичной растительной продукции отчуждается травоядными животными и от 10 до 80% ее возвращается в почву в виде экскриментов после переработки в кишечнике с участием микроорганизмов. Часть ежегодного прироста и опада переносится в толщу почвы беспозвоночными животными. В почву непосредственно попадают и прижизненные выделения корней растений – до 30-40% общей продукции за сезон. От 20 до 90% фитомассы растений в различных зонах приходится на корни, отмирание корней – процесс постоянный. Основная масса растительного опада накапливается на поверхности почвы, формируется подстилка в лесах, ветошь и степной войлок.

Превращение опада в подстилку осуществляется сложным комплексом организмов, в том числе и почвенной фауной. Характер разложения и его скорость зависят от главных факторов:

- состав растительного материала;

- водно-термический режим почвы;

- комплекс организмов-разлагателей.

В процессе разложения одна часть веществ полностью минерализуется, другая – консервируется, третья – включается в гумус. При этом синтезируется живая биомасса обитателей подстилки – сапротрофов. До 85% выделяющегося при разложении СО₂ приходится на долю микроорганизмов, 15% - на долю животных.

По мере разложения происходит изменение опада и превращение его в аморфную массу. Этот эффект прослеживается в вертикальном профиле в виде слоев разной степени разложения опада:

- верхний слой L – опавшие листья или травы;

- средний слой F – ферментативный;

- нижний H – гумусовый.

Такая стратификация подстилки – результат последовательно сменяющих друг друга «конвейерных» процессов, обусловленных сменой функционирующих комплексов организмов, то есть сукцессий.

Для L-слоя характерно общее обилие и высокое экологическое разнообразие организмов, активность которых носит сезонный характер и выражается в цикличности процессов. В этом слое среди микроорганизмов преобладают эпифиты, попадающие в подстилку вместе с опадом: высока доля неспоровых бактерий и дрожжей (Aureobasidium pullulans), макромицетов родов Marasmius, Mycena, Collybia, много нематод, коллембол и панцирных клещей – орибатид. В L-слое происходит разложение простых углеводов, пектина и белков.

В F-слое отмечается самое активное дыхание за счет очень высокой общей численности и высокого разнообразия микроорганизмов. Преобладающая группа – базидиомицеты и несовершенные грибы – представители экологической группы разрушителей целлюлозы: Chaetomium, Trichoderma, Mycogone. Им сопутствуют бактерии, дрожжи и мукоровые грибы. В этом слое особенно много микроартропод – коллембол, клещей. Здесь идет более глубокий распад органических веществ, включая целлюлозу, хитин, лигнин, одновременно происходит синтез гумусовых веществ.

В H- слое в результате уменьшения численности микроорганизмов, в первую очередь – разнообразия комплексов грибов, снижается интенсивность дыхания. Остаются главным образом гумусовые сапротрофы, из бактерий – споровые и много актиномицетов, которых почти нет в слое L. Здесь завершаются процессы распада органики, происходит усложнение гумусовых соединений. В этом слое большую долю составляют копролиты дождевых червей и других беспозвоночных, они активно заселяются актиномицетами.

При переходе к минеральным горизонтам падает общая численность микроорганизмов и микроартропод, резко меняется состав экологических и таксономических групп.

Сукцессионные изменения касаются всех групп биоты – животных, грибов и бактерий, и отражается на интенсивности и направленности процессов разложения. Эти изменения особенно четко прослеживаются в грибных комплексах: факультативные паразиты → «сахарные» грибы → разрушители целлюлозы → разрушители лигнина.

В группе мелких членистоногих (микроартропод) по мере вертикальной сукцессии происходит смена доминирования поверхностных форм подстилочно-почвенными, а затем почвенными. Наиболее заметно это у нематод, меньше – у ногохвосток и менее всего у панцирных клещей.

В разных природных зонах процессы минерализация опада имеют свою специфику. В субтропических влажных лесах, где круглый год положительная температура и высокая влажность, ежегодный опад почти целиком «сгорает» и подстилка практически не формируется. В хвойных лесах севера с коротким периодом положительных температур опад разлагается медленно и накапливается из-за климатических условий и химического состава хвои.

Дата добавления: 2014-01-07