Фитоценология

Фитоценология

Питання для контролю

1. Охарактеризуйте механізм відшкодування збитків постраждалим.

2. Як проводиться фінансування системи державного резерву.

3. Назвіть основні функції страхування.

4. Спеціальні цільові фонди це?

5. Назвіть класи економічних збитків завданих надзвичайними ситуаціями.

Лекция 1

Геоботаника — учение о растительном покрове земного шара — включает

- фитоценологию — учение о фитоценозах (растительных сообществах)

- ботаническую географию (географию растений и географию растительности).

До середины 90-х годов российские ученые, следуя традиции, называли экологическую ботанику фитоценологией (наукой о растительных сообществах) и рассматривали ее как синоним геоботаники (Шенников, 1964; Миркин, Розенберг, 1978; Миркин, 1985; Миркин и др., 1989; Наумова, 1995; Работнов, 1992, 1996, 1998). Специалисты полагают, что сегодня объем знаний об экологической ботанике настолько возрос, что выходит за рамки науки о растительных сообществах.

Наука о растительности (НОР) - это междисциплинарный комплекс (МДК), включающий несколько наук, исследующих отношения растений и условий среды в пространстве и во времени на уровнях от индивидуума и популяции до крупных фи-тохорий. В целом по объему он соответствует геоботанике в широком понимании Г.Вальтера (1982) и науке о растительном покрове в понимании Б.А.Юрцева.

Словосочетание «наука о растительности» точно соответствует английскому «Vegetation Science». Этот МДК координируется Международной ассоциацией науки о растительности (International Association for Vegetation Science) и укладывается в тематику публикаций ее центрального печатного органа «Journal of Vegetation Science».

Существуют многочисленные определения фитоценоза.

Одним из лучших следует признать данное В. Н. Сукачевым (1954, с. 296): «фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и условиями местообитания, и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду».

В этом определении в качестве важнейших признаков фитоценозов выделены взаимоотношения, существующие между растениями в фитоценозах и между растениями и средой. В. Н. Сукачев не счел целесообразным включать в определение фитоценоза такие признаки, как историческая обусловленность и самовозобновление, хотя некоторые исследователи признавали их особо важными. Дело в том, что любое явление в природе имеет историю (исторически обусловлено), а некоторые фитоценозы (не только созданные человеком, но и природные) не обладают способностью к самовозобновлению.

В посевах растений основные признаки фитоценозов (взаимное влияние растений друг на друга и взаимодействие со средой) выражены достаточно хорошо. На этом основании посевы с полным правом относят к особой группе растительных сообществ — агрофитоценозам. Агрофитоценозы более просто организованы, чем большинство фитоценозов, возникших естественным путем, поэтому их изучение дает много ценного для фитоценологии, и в первую очередь для выяснения взаимоотношений между растениями при совместном произрастании. Ценнейший материал по этому вопросу накоплен агрономами при проведении опытов с нормами высева, способами посева, совместными посевами разных видов и др.

Фитоценозы — часть более сложных природных систем — биогеоценозов, об этом нельзя забывать, изучая их. Основы учения о биогеоценозах (биогеоценология) созданы в нашей стране В. Н. Сукачевым. Им дано следующее определение биогеоценоза: «Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (Сукачев, 1964, с. 23).

По Сукачеву, биогеоценоз — биокосная система, состоящая из косной среды — экотопа и организмов, образующих биоценоз. Экотоп состоит из климатопа (атмосферы) и эдафотопа (почвенно-грунтовых условий). В состав биоценоза входят: растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и микроорганизмы (микробиоценоз). Микробоценоз выделен Сукачевым потому, что микроскопические организмы «...как по методам изучения, так и по взаимодействию с другими организмами очень специфичны» (Сукачев, 1964, с. 24). Выделение особых ценозов, образованных микроорганизмами и животными (микро-боценозов, зооценозов), нельзя признать целесообразным, поскольку между многими группами многочисленных видов микроорганизмов и животных, входящих в состав биоценозов, взаимоотношения отсутствуют. Помимо того, взаимодействие
между организмами в биоценозе происходит не на уровне ценозов, а на уровне особей или видовых популяций. Важнее поэтому подчеркнуть, что биоценозы, входящие в состав биогеоценозов, состоят из двух функционально различных трофических групп организмов: автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы представлены в основном фототрофами (главным образом растениями), способными на основе использования энергии солнечных лучей создавать органическое вещество, и в меньшей степени — хемотрофами, микроорганизмами, использующими энергию восстановленных химических соединений.

Значение хемотрофов как продуцентов органического вещества в наземных биогеоценозах ничтожно. Кроме того, хемотрофы, во всяком случае некоторые из них, получают энергию в результате окисления восстановленных соединений, созданных автотрофами. Например, нитрификаторы используют в качестве энергии аммоний, образующийся в почве при разложении белков и аминокислот, синтезированных автотрофами с затратой энергии, полученной ими при фотосинтезе. В этом случае хемотрофы, будучи автотрофными в отношении углеродного питания, энергетически проявляют себя как гетеротрофы.

Гетеротрофы (животные, бактерии, актиномицеты, грибы, паразитные и сапротрофные растения) используют в качестве энергии органическое вещество, созданное автотрофами.

Среди гетеротрофов, связанных с растениями, различают следующие группы:

- биотрофы (фитофаги и фитопаразиты, симбиотрофы), использующие в качестве энергии живые органы растений;

- эккрисотрофы, использующие прижизненные выделения растений;

- сапротрофы, источником энергии для которых являются отмершие органы растений.

Большинство гетеротрофов получают от автотрофов не только энергетический материал, но и необходимые для их жизни вещества. Таким образом, гетеротрофы не могут существовать без автотрофов. Однако и автотрофы не могли бы длительно существовать в отсутствие гетеротрофов, поскольку гетеротрофы, особенно сапротрофы, осуществляют минерализацию отмерших органов растений, а также (некоторые из них) фиксацию атмосферного азота. Размеры абиотической минерализации органического вещества обычно очень невелики, поэтому именно гетеротрофы обеспечивают автотрофов необходимыми для них элементами минерального питания и углекислым газом, а также участвуют в трансформации энергии и биологическом круговороте веществ.

Выделение в пределах биоценозов основных групп организмов по функциональному, а не по таксономическому признаку целесообразно еще потому, что в настоящее время получают все большее признание системы царств организмов, состоящие не только из растений и животных. Так, А. Л. Тахтаджян (1973) различает четыре царства организмов (прокариоты, грибы, растения, животные), а Уиттекер (Whittaker, 1959)—пять (прокариоты, протесты, грибы, растения, животные). В. В. Мазинг (1968) обосновывает выделение еще одного царства — неклеточных организмов (вирусов риккетсий).

Особую и очень важную функциональную группу организмов в биоценозах составляют азотфиксаторы — диазатрофы. Они — исключительно прокариоты. Среди них есть представители различных трофических групп: автотрофы (синезеленые водоросли — цианобактерии), сапротрофы (свободноживущие бактерии), биотрофы (симбиотически связанные с автотрофными растениями бактерии и актиномицеты), эккрисотрофы (ризосферные и филлосферные организмы). Имеют значение также азотфиксаторы, симбиотически связанные с беспозвоночными животными, обитающие в их пищеварительном тракте. Азотфиксаторы определяют достаточную автономность большинства природных фитоценозов в отношении обеспечения растений азотом.

Косная среда (экотоп) в наземных (сухопутных) биогеоценозах подразделяется на почвенную и надземную (воздушную) среды: на эдафотоп и аэротоп. Так как речь идет о воздушной среде, то термин «аэротоп» точнее характеризует ее, чем «климатоп».

В водных биогеоценозах можно различать гидротоп (водную среду) и аэротоп или только гидротоп, если биоценоз состоит из организмов, ведущих исключительно водный образ жизни.

В водных биоценозах, в состав которых входят укореняющиеся растения, имеющие надводные органы, косная среда (экотоп) состоит из эдафотопа, гидротопа и аэротопа.

Почва — биокосное тело; она состоит из косной среды и населяющих ее организмов, включая подземные органы сосудистых растений, образующих фитоценоз.

Следовательно, ее нельзя рассматривать как составную часть эдафотопа; наоборот, эдафотоп — часть почвы. Под эдафотопом следует понимать косную часть почвы — эдафическую среду, характеризующуюся определенными физическими и химическими свойствами, а также присущими ей режимами (водным, воздушным, пищевым, тепловым).

Между компонентами биогеоценоза — автотрофами, гетеротрофами, эдафотопом, аэротопом — существуют многосторонние связи, показанные на слайде 12, в основу которого положена схема организации биогеоценоза В. Н. Сукачева.

Границы биогеоценозов определяются в горизонтальном направлении границами свойственных им фитоценозов и в зависимости от них могут быть либо хорошо очерчены, либо представлять континуум, а в вертикальном направлении определяются высотой надземных органов фототрофов и глубиной проникновения их подземных органов.

Для биогеоценозов с фитоценозами, образованными растениями с многолетними надземными органами (леса и др.), их вертикальная граница не подвержена сезонным изменениям. В травяных биогеоценозах, для фитоценозов которых характерно изменение массы надземных органов по вегетационному сезону (вначале нарастание, затем снижение), происходят сезонные изменения объема надземной среды, используемого организмами биоценоза. В травяных биогеоценозах, используемых как сенокосы и пастбища, сезонная изменчивость верхней границы усугубляется периодическим отчуждением надземных органов растений в результате скашивания или стравливания. На некоторых типах травяных биогеоценозов, в частности на лугах, верхняя граница может изменяться от года к году. Нижняя граница многих биогеоценозов более устойчива. Нет сомнения, что биогеоценозы влияют и на окружающую их среду, расположенную выше надземных органов растений и ниже проникновения в почву их корней, но это уже относится к воздействию биогеоценозов на граничащие с ними системы.

В. Н. Сукачев (1964) помимо рассмотренных выше компонентов биогеоценозов различал факторы, воздействующие на них:

- космические (в основном поступление в биогеоценозы солнечной радиации),

- атмосферные (атмосферные осадки, ветер и др.)»

- гидрологические (поступление воды помимо атмосферных осадков),

- геоморфогенные (связанные с изменением земной поверхности в результате извержения вулканов, землетрясений, оползней, карстовых явлений и др.),

- биогенные (занос из других биогеоценозов организмов, семян, пыльцы и др.),

- антропические (связанные с деятельностью человека) факторы.

В. Н. Сукачев относил к факторам также рельеф и окружение (например, влияние на лесную поляну окружающего ее леса).

Их правомернее отнести к факторам, косвенно воздействующим на биогеоценозы через изменение основных факторов.

Для каждого типа биогеоценозов характерна определенная выраженность действия на него космических, атмосферных, гидрологических, биогенных, а иногда и геоморфогенных факторов, поэтому в характеристику типов биогеоценозов необходимо включать особенности не только их компонентов, но и влияющих на биогеоценозы факторов.

Таким образом, взяв за основу определение В. Н. Сукачева, под биогеоценозом можно понимать биокосную открытую систему, являющуюся частью биосферы, находящуюся под воздействием внешних по отношению к ней факторов, характеризующуюся свойственным ей взаимодействием слагающих ее биотических (автотрофных, в основном фототрофных, и гетеротрофных организмов) и абиотических компонентов и определенным типом обмена веществом и энергией между ними и компонентами других биокосных и косных систем, границы которой определяются границами свойственного ей фитоценоза.

Огромное значение имеет воздействие человека. В результате его деятельности на месте одного и того же типа биогеоценоза могут возникать разные, нередко резко отличающиеся друг от друга антропические модификации, например на месте леса — луг, используемый как сенокос или как пастбище; поле и др. Человек не только использует растения и животных, входящих в состав биогеоценозов, но, внося удобрения, проводя осушение и применяя орошение, изменяет экотоп, стремится снизить численность нежелательных для него биокомпонентов, сознательно и бессознательно вводит новые организмы. На больших площадях человек вместо природных биогеоценозов создавал и создает искусственные биогеоценозы. Особо следует отметить то, что человек, используя многие типы биогеоценозов как пастбища, вводит в их состав новый компонент — скот, оказывающий очень большое влияние на все другие биокомпоненты и почву.

Биогеоценозы образуют системы, в которых они находятся в связи друг с другом, выражающейся в переносе от одного к другому энергии, веществ, информации. Некоторые из них достаточно автономны, иные зависят от других, например биогеоценозы пойм — от биогеоценозов водосборного бассейна.

В литературе, особенно зарубежной, вместо термина «биогеоценоз», а иногда наряду с ним используют термин «экосистема», предложенный английским геоботаником Тенсли (Tansley, 1935) и немецким гидробиологом Вольтереком (Woltereck, 1928). Экосистема и биогеоценоз по существу представления идентичные.

Однако экосистема понимается как безразмерное образование. Как экосистему, например, рассматривают гниющий пень в лесу, отдельные деревья, лесной фитоценоз, в котором эти деревья и пень расположены; лесной массив, в который входит ряд фитоценозов; лесную зону и т. д.

Биогеоценоз же всегда понимают как хорологическую единицу, имеющую определенные границы, очерченные границами входящего в его состав фитоценоза.

«Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза» (Лавренко, Дылис, 1968, с. 159).

Экосистема — более широкое понятие, чем биогеоценоз.

Экосистемой может быть не только биогеоценоз, но и зависимые от биогеоценозов природные биокосные системы, в которых организмы представлены лишь гетеротрофами, а также такие, созданные человеком биокосные системы, как зернохранилище, аквариум, корабль с населяющими его организмами и др.

Совокупность биогеоценозов (по В. Н. Сукачеву, биогеоценотический покров) входит в состав биосферы, образуя, по Е. М. Лавренко, особую геосферу — фитогеосферу.

Ее точнее назвать фототрофосферой, так как растения в виде спор и пыльцы, неспособные к фотосинтезу, распространены далеко за ее пределами.

Под биосферой В. И. Вернадский (1926) понимал не только внешнюю оболочку (сферу) Земли, населенную в настоящее время организмами, но и часть литосферы (коры выветривания), созданную в прошлом при участии древних организмов.

Представляется поэтому целесообразным различать современную биосферу — необиосферу, которую часто называют просто биосферой ( Иногда биокосную оболочку Земли называют «экосферой», понимая под биосферой лишь совокупность населяющих ее организмов. Такую трактовку биосферы нельзя признать правомерной. ), и палеобиосферу.

В пределах современной биосферы следует выделить фототрофосферу и геосферы, содержащие лишь нефотосинтезирующие организмы (гетеротрофы, нефотосинтезирующие части фототрофов).

К таким геосферам (или частям геосфер) относятся: части атмосферы, расположенные выше верхней границы фитоценозов, глубинные части морей и океанов и, возможно, верхние части коры выветривания и скопления нефти, содержащие бактерии. Эти системы целесообразно трактовать не как биогеоценозы, а как экосистемы.

Если признать фитоценоз частью более сложной системы — биогеоценоза, то, взяв за основу формулировку Е. М. Лавренко и Н. В. Дылиса (1968, с. 162), его можно определить следующим образом: «Фитоценоз — условно выделенная из биоценоза открытая биотическая система, представляющая существенную часть (в материальном и энергетическом отношении) более сложной биокосной системы — биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом автотрофных (фототрофов) находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и при участии других организмов ее трансформацию и биологический круговорот веществ, а также фиксацию атмосферного азота и обладающая определенным составом и более или менее гомогенной или гомогенно мозаичной структурой в пределах занимаемого ею пространства».

Сложные взаимоотношения, существующие между фототрофами при их совместном произрастании, определяют основные свойства фитоценозов, в том числе их состав, структуру, устойчивость и др., и оказывают влияние на фиксацию и трансформацию энергии, а также на биологический круговорот веществ и воздействие фитоценоза на экотоп. Поэтому рассмотрение взаимоотношений между компонентами фитоценозов в курсе фитоценологии должно предшествовать рассмотрению других вопросов.

Однако растения всегда совместно обитают с другими организмами: бактериями, грибами, животными, которые влияют на них. Без учета взаимосвязей растений с этими организмами нельзя в полной мере выяснить различные формы взаимоотношений, существующие между растениями в фитоценозах. В связи с этим необходимо иметь представление о консорциях — тех структурных единицах биоценозов, в которых автотрофы объединены с гетеротрофами. Представление о консорциях в их современном понимании было введено В. Н. Беклемишевым (1951) и Л. Г. Раменским (1952).

Консорции состоят из центрального ядра (детерминанта консорции), образованного ценотической популяцией автотрофного неэпифитного вида растений (т. е. совокупностью его особей в пределах конкретного фитоценоза) и связанных с «им трофически или топически организмов. По В. В. Мзингу (1966), организмы, связанные трофически или топически с детерминантом консорции — консорты, образуют ряд концентров (слайд.15).

В первый из них входят консорты, непосредственно связанные с авто-трофом — детерминантом консорции или только трофически (большинство животных — фитофаги), или и трофически и топически (паразитные организмы, животные эндобионты, симбионты), или только топические (эпифиты, лианы, животные, гнездящиеся на автотрофных растениях). Трофически связанные с автотрофным детерминантом консорты получают от него либо энергию и вещества (фитофаги и фитопаразиты), либо только вещества (полупаразиты), либо энергию и вещества, помимо азота (азотфиксирующие симбионты). Животные эндобионты, фитопаразиты, а также симбионты, контактно связанные с детерминантами консорции, не только получают от них энергию и вещества, но и выделяют в их ткани свои метаболиты.

Трофически зависимые от детерминанта консорты первого концентра могут получать необходимые им энергию и вещества из живых и отмерших органов автотрофов и их прижизненных выделений. В соответствии с этим в состав консортов первого концентра входят био-, сапро- и эккрисотрофы. Такое наименование функционально различных групп организмов, трофически связанных с автотрофами — продуцентами, более точно отображает существующие связи, нежели используемые в биоценологии термины «консументы» и «редуценты». Биотрофы не только потребляют органическое вещество живых органов автотрофных растений, но и частично минерализуют его (выделение паразитными организмами С0₂, а животными-фитофагами помимо того и других газов, а также воды и некоторых минеральных солей). Таким образом, биотрофы частично проявляют себя как редуценты. Сапротрофы же в результате своей жизнедеятельности не только осуществляют минерализацию органического вещества отмерших органов растений, но и создают новые органические соединения, нередко весьма стойкие (гумус почвы). То есть и биотрофы и сапротрофы потребляют органическое вещество и минерализуют его (правда, в различной степени), а следовательно проявляют свойства как «консументов», так и «редуцентов». Термин «консумент» целесообразно сохранить, трактуя его в широком смысле, включая все трофически связанные с детерминантами консорций консорты — био-, сапро- и эккрисотрофы. Иногда он также необходим потому, что некоторые животные, например при постройке гнезд (фабрические связи, по Беклемишеву, 1951), и в особенности человек используют, но не поедают растения.

В состав группы биотрофных консортов первого концентра входят животные-фитофаги, фитопаразиты (грибы, бактерии, актиномицеты, вирусы, цветковые растения), симбионты. Последних правильнее выделить в особую функциональную группу консортов-симбиотрофов, поскольку механизм обеспечения их энергией и веществами за счет автотрофного растения значительно отличается от того, что существует во взаимоотношениях с фитофагами и фитопаразитами.

Сапротрофные консорты первого концентра представлены живот-ными-сапрофагами (например, дождевые черви), грибами, бактериями, актиномицетамй. Они не только осуществляют минерализацию отмерших органов автотрофов и гетеротрофов, тем самым обеспечивая автотрофные растения доступными для них элементами минерального питания, но и выделяют в почву свои метаболиты, которые могут оказать на укореняющиеся в почве растения и почвенные организмы либо положительное, либо отрицательное влияние. Некоторые животные-сапро-фаги, особенно дождевые черви, существенно влияют на автотрофы косвенно, повышая в результате своей жизнедеятельности порозность по~зы, способствуя образованию прочной комковатой структуры, создавая более благоприятные условия для минерализации органического вещества микроорганизмами. Из эккрисотрофных консортов наибольшее значение имеют ризосферные организмы (бактерии, грибы, актиномицеты и др.). Участие эккрисотрофов в общем внутрибиогеоценозном превращении энергии и в обмене веществ невелико. Их роль, однако значительна в детоксикации корневых выделений, а также метаболитов сапротрофов, а помимо того, в обеспечении автотрофов азотом (если в состав ризосферных организмов входят азотфиксаторы) и некоторыми веществами (например, витаминами).

Консорты, входящие в состав второго концентра консорций, используют в качестве источника энергии и веществ организмы, образующие первый концентр (фитофаги, фитопаразиты, сапротрофы), как в живом, так и в отмершем состоянии, а также экскременты животных — фитофагов и сапрофагов. В соответствии с этим в состав консортов второго концентра входят зоофаги, зоопаразиты, микофаги, сапротрофы второго порядка и др. Аналогична структура последующих концентров консорций.

Переход на другой трофический уровень приводит к тому, что общая масса организмов и содержащаяся в них энергия резко снижаются от концентра к концентру. Среди консортов второго концентра в некоторых случаях, например на пастбищах, большое значение имеют копротрофы — организмы, использующие в качестве энергии и веществ экскременты животных. Консорты второго и последующих концентров непосредственно не связаны с автотрофными детерминантами консорций, но могут оказывать на них косвенное влияние, регулируя численность фитофагов и фитопаразитов. Широко известен пример, приведенный Ч. Дарвином в «Происхождении видов», о зависимости распространения клевера от кошек: клевер размножается семенами, семена образуются в результате опыления его цветков шмелями, мыши поедают соты и разоряют гнезда шмелей, кошки поедают мышей.

Выше рассмотрен «идеальный» случай консорции. На самом деле взаимоотношения между организмами в биоценозах более сложны. В частности, многие виды входят в состав нескольких концентров. Например, некоторые хищные животные, входящие в состав второго или третьего концентра, поедают плоды растений и, следовательно, одновременно входят в состав организмов первого концентра. Вполне допустимо рассматривать как центральные виды (детерминанты) консорции не только популяции автотрофных растений, а их отдельные особи и даже особи и популяции гетеротрофов, например полевок, что предлагал В. Н. Беклемишев. Можно также за детерминант консорции принимать какие-то органы растений (мероконсорции В. В. Мазинга), в частности генеративные органы, что имеет значение при изучении семенной продуктивности растений. При выделении таких консорции нельзя забывать, что они составляют часть более крупных образований, основу которых (особенно в энергетическом отношении) составляют популяции каких-то видов автотрофных растений. По Мазингу (1976), «консорция — условно выделенная часть сложной сети взаимоотношений в биоценозе, называемой биоценотическим коннексом». Поэтому в зависимости от задач исследования можно выделять консорции разного объема. Следует подчеркнуть, что консортивные отношения нельзя сводить к «цепям питания», поскольку они включают не только трофические, но и топические связи, а также попутное воздействие консортов на автотрофные растения, как то: выделение метаболитов в их ткани паразитными организмами, опыление цветков, перенос семян и плодов. Представление о существовании консортивных отношений между организмами, входящими в состав биоценозов, может оказать «организующее» влияние на понимание многих вопросов, возникающих при изучении фитоценозов.

В процессе сопряженной эволюции возникли виды, обладающие экологической, биологической и средообразующей индивидуальностью, совокупностью приспособлений, обеспечивающих им возможность существовать совместно с другими видами в определенных условиях экотопа и занимать в биоценозах соответствующее место; у каждого вида сформировалась свойственная ему стратегия жизни. В результате естественного отбора в состав биоценозов вошли лишь виды, способные существовать совместно в определенных условиях среды. Сформировались разнообразные взаимоотношения между компонентами биоценозов, обеспечивающие возможность их совместного обитания. Создание системы взаимоотношений между автотрофами (фототрофами), а также между ними и гетеротрофами обусловило формирование определенной организации фитоценозов, в которой каждый вид растений занял особое место, сформировались фитоценозы определенного состава и структуры, обладающие в той или иной степени выраженной способностью к саморегуляции.

Отбор видов, способных обитать совместно, проходил в условиях изменчивой среды (в течение суток, года, от года к году), а также при постоянных или эпизодических и периодических нарушениях (от небольших по размерам до распространяющихся на всю территорию, занимаемую фитоценозом) в результате резких отклонений в метеорологических условиях, пожаров, воздействия зоокомпонентов, отмирания отдельных особей растений и др. Это обусловило формирование динамической системы взаимоотношений между организмами в биоценозах, возникновение видов, благоприятно реагирующих на различные нарушения.

С появлением на Земле человека, по мере усиления его воздействия на биосферу, все большее распространение получают фитоценозы, возникшие в результате его деятельности. Многие антропические нарушения сходны с теми, которые происходили и происходят в результате воздействия природных факторов (пожары, выпас), поэтому в происходящих изменениях растительности проявляется приобретенное в результате естественного отбора видов свойство биотических систем определенным образом реагировать на такие нарушения, изменяться в определенном направлении, пребывая в равновесно-сменном состоянии. Наряду с этим в фитоценозах и в биогеоценозах под влиянием разнообразных воздействий человека происходит перестройка сложившихся в прошлом взаимоотношений между организмами и между ними и экотопом. Кроме того, на огромных площадях человек на месте уничтоженной им природной растительности создал путем посева и посадки искусственные фитоценозы, утратившие способность к самовосстановлению, но обладающие основными признаками растительных сообществ.

Дата добавления: 2014-01-07