Регуляционизм

Для формирования данного подхода большое значение имели выполненные в 30-50-х гг. теоретические и экспериментальные работы австралийского энтомолога А. Никольсона (Nicholson), подчеркнувшего, что динамика численности любой популяции есть автоматически регулируемый процесс, а действие факторов, контролирующих популяцию, управляется плотностью самой контролируемой популяции. При этом подчеркивается разница в факторах определяющих распространение организмов и факторов регуляции их численности. Сторонники регуляционизма полагают, что распространение организмов лимитируется главным образом абиотическими (независимыми от плотности) факторами, а динамика численности - биотическими, как правило, зависимыми от плотности. Чаще всего зависимым от плотности оказывается влияние хищников на популяцию. Сходным образом возрастает при увеличении плотности популяции воздействие пресса паразитов, эпизоотии, внутривидовой конкуренции за пищу. Поскольку все эти факторы биотические, возникает мысль о том, что деление их на зависимые и независимые от плотности фактически совпадает с делением их на биотические и абиотические. На самом деле возможны ситуации, когда климатические, случайно меняющиеся во времени, факторы оказываются зависимыми от плотности популяции.

Например, если какие-нибудь насекомые переживают зиму во взрослом состоянии, спрятавшись в укрытия, а количество таких укрытий ограничено и в каждом местообитании более или менее постоянно, то доля успешно перезимовавших (выживших) особей будет колебаться в зависимости от колебаний численности всей популяции. При высокой численности доля перезимовавших будет мала, а доля не нашедших укрытие и потому погибших велика; при низкой численности доля выживших будет больше, а погибших — меньше.

Теоретической основой регуляционизма является модель логистического роста численности, которая предполагает существование равновесного уровня численности, при котором рождаемость равна смертности, а популяция, замещая саму себя за одно поколение, сохраняет постоянную численность (находится в стационарном состоянии). Отклонения от равновесной численности включают механизмы регуляции (возврата к равновесному состоянию) численности популяции. Наличие зависимой от плотности регуляции в любой длительно существующей популяции доказывается тем, что усредненном за продолжительное время значение ее чистой скорости воспроизводства (R_о) всегда равно 1.

Простой гипотетический пример приведенный когда-то известным английским генетиком Дж. Холдейном, свидетельствует о том, что другие варианты маловероятны. Предположим вслед за Дж. Холдейном, что популяция какого-либо насекомого, размножающегося раз в год и завершающего в течение года полный цикл своего развития, характеризуете средней чистой скоростью воспроизводства (R_o), равной не 1, а 1,01. Простой расчет показывает, что через 1000 лет данная популяция увеличит свою численность в 21 000 раз. Если же среднее значение скорости воспроизводства положить равным 0,99, то через 1000 лет численность популяции будет составлять только 0,00043 от исходной численности. Поскольку большинство видов все-таки не вымирает столь быстро, а продолжает существовать, очевидно, что в среднем за ряд лет чистая скорость воспроизводств R_o должна равняться единице.

Рис. 3. Три теоретически возможных ситуации регуляции численности популяции через изменения рождаемости (b) и смертности (d).

Теоретически можно представить себе несколько способов регулирования численности через зависимые от плотности фактор (рис. 3). По мере того как растет плотность популяции может, во-первых, падать рождаемость, во-вторых, повышаться смертность, в-третьих, одновременно падать рождаемость и повышаться смертность. Заметим, что линии на рисунке только для простоты сделаны прямыми (т.е. предполагается линейная зависимость b и d от N). В принципе ничего не изменится в данной схеме, если мы эти прямые заменим какими-нибудь кривым. Если из точки пересечения линий рождаемости и смертности опустить перпендикуляр на ось абсцисс, то полученное значение N будет соответствовать равновесной плотности К.

Детальный анализ рождаемости и смертности, в частности сопоставление их сезонного хода с динамикой различных внешних факторов, предположительно влияющих на рождаемость и смертность, позволяет во многих случаях с достаточной определенностью ответить на вопрос, почему численность данной популяции на протяжении данного отрезка времени изменяется именно таким, а не каким-либо другим образом.

Зависимой от плотности смертности принадлежит важная роль в регуляции численности очень многих организмов, в том числе высокоразвитых, обладающих, как правило, длительным циклов развития (т.е. К-стратегов).

Так, например, работами Д. Лэка и его учеников показано, что у большой синицы (Parus major) от плотности популяции слабо зависит среднее число яиц в кладке, но очень сильно зависит смертность молодых птиц в первый год их жизни (особенно в период после вылета из гнезда до поздней осени). Причины высокой смертности молодых птиц до конца не ясны, но возможно она является непосредственный результатом нехватки пищи или же резко возросшей агрессивности в поведении птиц, стремящихся удержать определенную территорию. Кроме того при увеличении плотности популяции обычно снижается средняя масса покидающих гнездо слетков, а их выживаемость в последующий период оказывается прямо зависящей от этой массы.

Дата добавления: 2014-01-07