Модель саморегуляции численности популяций

Модель, учитывающая интенсивность внутривидовой конкуренции, первоначально была предложена Смитом и Слаткином (Smith, Slatkin) и подробно обсуждалась Беллоузом (Bellows). В наиболее общем виде она представляет из себя уравнение

N_t+1 = (N_tR)/[1+(a N_t) ^b ], где

N_t и N_t+1 – численности популяции в последовательные моменты времени, R – чистая скорость воспроизводства, а = (R-1)/K и b – константы, смысл которых сводится к следующему. Выражение

R/(1 + a N_t) – фактическая чистая скорость воспроизводства, а константа b - определяет тип зависимости от плотности.

При b <1 модель может описывать неполную компенсацию,

при b = 1 точную компенсацию,

при b>> 1 - сверхкомпенсацию и

при b = 0 - отсутствие зависимости от плотности.

В первую очередь отметим, что характер динамики зависит от двух параметров: b, характеризующего тип конкуренции и зависимость от плотности, и R — фактической чистой скорости воспроизводства (с учетом независимой от плотности смертности). Коэффициент а, напротив, определяет не характер, а только уровень, относительно которого совершаются какие-либо колебания.

Рис. 7. Расчетные варианты динамики численности популяций при различных значениях зависимости от плотности (b) и фактической чистой скорости воспроизводства (R).

Бигон с соавторами отмечают, что уравнение может быть использованы для классификации огромного разнообразия зависимых от плотности выявленных взаимоотношений (рис. 7).

Путем анализа кривых динамики популяций, полученных с помощью уравнения, можно прийти к предварительным выводам относительно динамики природных популяций. Как видно из рис. 7Б, низкие значение b и/или R приводят к тому, что популяции достигают своей равновесной численности при отсутствии колебаний. При b =1 независимо от фактической чистой скорости воспроизводства закономерно происходит монотонное замедление скорости роста популяции.

По мере увеличения значений b и(или) R численность популяции сначала демонстрирует затухающие колебания, постепенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устойчивым предельным циклам», в соответствии с которыми популяция колеблется около состояния равновесия, неоднократно проходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее число точек. И наконец, при самых высоких значениях b и R колебания численности популяции имеют полностью нерегулярный и хаотический характер.

Таким образом, модель, в основу которой положен зависимый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), предположительно обладающий регуляторными свойствами, может давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если модельная популяция имеет даже относительно невысокую основную чистую скорость размножения и если ее зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от стабильного уровня и может колебаться в широких пределах без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое значение этого результата состоит в следующем: модель позволяет предположить возможность возникновения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значительных и даже хаотических колебаний численности, связанных только с внутренними свойствами самой популяции и составляющих ее особей.

Вопрос 4. Регуляция численности популяций

Анализ динамики любой природной популяции показывает, что на нее всегда влияет ряд внутрипопуляционных и средовых факторов, которые могут сменять друг друга в течение сезона, по ходу развития когорты или в разных фазах многолетнего цикла численности. Очевидно, существует также зависимость между способностью какого-то определенного фактора эффективно регулировать плотность популяции и самой величиной этой плотности.

Предположение о том, что популяции при возрастании плотности популяции одни регулирующие механизмы закономерно сменяются другими, не раз высказывалось экологами. Применительно к популяциям насекомых оно было обстоятельно развито Г.А. Викторовым (рис. 7).

При невысокой плотности популяций их численность эффективно контролируется неспециализированными хищниками. Например, незначительный рост плотности популяций какого-либо насекомого может сдерживаться насекомоядными птицами, потребляющими широкий спектр разных видов жертв. В ответ на повышение плотности жертв потребление и каждой особью хищника обычно возрастает, но лишь до определенного предела.

Когда плотность жертв превысила определенный предел, то сдержать дальнейший ее рост хищник может, только увеличив свою собственную численность. Способность же быстро реагировать ростом своей популяции на рост числа жертв наиболее выражена у специализированного хищника, прошедшего длительную совместную эволюцию (коэволюцию) со своей основной жертвой. Если продолжить пример с насекомыми, то для них специализированными хищниками часто являются представители того же класса, например различные перепончатокрылые. В частности среди перепончатокрылых много так называемых паразитоидов т.е. животных, личинки которых развиваются в организме хозяина (чаще всего находящегося тоже на личиночной стадии), приводя в конце концов к его гибели или кастрации. Специализированные хищники и паразиты могут сдерживать рост популяции в уже гораздо более широком диапазоне величин плотности, чем неспециализированные.

При превышении порога эффективности специализированных хищников, а как правило это очень высокие плотности фитофага, на динамику популяции могут значимо влиять различные инфекционные заболевания.

Наконец, на пике вспышки численности, наиболее значение приобретают внутривидовые механизмы регуляции численности.

Рис. 7. Схема смены регулирующих факторов при различных плотностях популяции.

Дата добавления: 2014-01-07